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核糖核酸

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mRNA的球棍模型，其中灰色小球代表碳原子，红色小球代表氧原子，蓝色小球代表氮原子，橘色小球代表磷原子
图为mRNA前体上的一段茎环结构。含氮碱基以绿色表示，而磷酸-核糖骨架则以蓝色表示。注意茎（双链）结构是由一条RNA单链通过折叠形成

核糖核酸（英语：ribonucleic acid，缩写：RNA）是一类由核糖核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键聚合而成的线性大分子[1]。自然界中的RNA通常是单链的，且RNA中最基本的四种碱基为腺嘌呤（A）、尿嘧啶（U）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）[注 1]，相对的，与RNA同为核酸的DNA通常是双链分子，且其含有的含氮碱基中将RNA的尿嘧啶替换为胸腺嘧啶（T）。

RNA有着多种多样的功能，可在遗传编码、翻译、调控、基因表达等过程中发挥作用。按RNA的功能，可将RNA分为多种类型。比如，在细胞生物中，mRNA（传讯RNA）为遗传讯息的传递者，它能够指导蛋白质的合成。因为mRNA有编码蛋白质的能力，它又被称为编码RNA。而其他没有编码蛋白质能力的RNA则被称为非编码RNA（ncRNA）。它们经由催化生化反应，或透过调控或参与基因表达过程发挥相应的生理功能。比如，tRNA（转运RNA）在翻译过程中起转运RNA的作用，rRNA（核糖体RNA）于翻译过程中起催化肽链形成的作用，sRNA（小RNA）起到调控基因表达的作用。此外，RNA病毒甚至以RNA作为它们的遗传物质。

RNA通常由DNA经由转录生成。RNA在细胞中广泛分布，真核生物的细胞核、细胞质、线粒体中都有RNA[2]:36。

与DNA的比较

RNA分子中的含氮碱基
50S核糖体亚单位的3D结构示意图。rRNA以土黄色表示，蛋白质以蓝色表示。活性位点为rRNA的一个小片段，以红色标出

RNA的分子结构与DNA非常相似，但是，两者有以下三个主要不同点：

  • 与通常是双链的DNA不同，RNA通常是单链的，而且长度一般比DNA短得多[3][4]。不过，单链RNA可以通过折叠形成双链接构（这样的双链接构亦被称为“茎”），tRNA中即有这样的结构。
  • DNA中的戊糖为脱氧核糖，而RNA中的戊糖为核糖[5]，其区别在于，脱氧核糖的2位碳上连接的是氢原子，而核糖的2位碳上连接的是羟基）。2位碳上的羟基降低了RNA的稳定性，因为它使得RNA更易被水解。
  • 在DNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是胸腺嘧啶（T），而在RNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是尿嘧啶（U），它比胸腺嘧啶少了一个甲基[6]。

与DNA相似，大部分有生物活性的RNA，包括mRNA、tRNA、rRNA、snRNA，以及其他一些非编码RNA，虽然是单链，但含有自我互补的序列，能使得它们能进行折叠[7]，形成互补双链接构（茎）。对RNA的分析表明，它们有着相对更复杂的结构。和DNA不同，RNA的二级结构并不是单纯的双螺旋，而由一系列短的二级结构构成。通过这些短的二级结构的组合，RNA甚至可以拥有与蛋白质相似的结构，并像酶那样催化化学反应（这样的RNA被称为核酶）[8]。比如，对核糖体进行分析表明，其催化成肽反应的活性位点完全由RNA构成[9]。

DNA与RNA的比较
本模板：
项目 DNA RNA 解说
组成主干之糖类分子[10] 2-脱氧核糖和磷酸 核糖和磷酸
骨架结构 规则的[需要较佳来源][11]:50双螺旋结构[12] 单螺旋结构[需要较佳来源][12] 或茎环结构[13] 即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成，而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[11]:49
核苷酸数 通常上百万 通常数百至数千个
碱基种类[14][12] 腺嘌呤（A）··· 胸腺嘧啶（T）
胞嘧啶（C）··· 鸟嘌呤（G）		 腺嘌呤（A）··· 尿嘧啶（U）
胞嘧啶（C）··· 鸟嘌呤（G）		 除部分例外，DNA为胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶），RNA为尿嘧啶，使RNA更易被水解。
五碳糖种类[12] 脱氧核糖 核糖
五碳糖连接组成分 氢原子 羟基 在五碳糖的第二个碳原子上连接的组成分不同。
存在于（对于真核细胞而言）[12] 细胞核（少量存在于线粒体、叶绿体） 细胞质


结构

siRNA（小干扰RNA）中的碱基互补配对（图中省略了氢原子）

RNA的单体为核糖核苷酸，其中的戊糖为核糖，依系统命名法可将其中的碳原子从1'编号至5'。含氮碱基与1'碳原子相连。RNA中最基本的四种碱基分别为A（腺嘌呤）、U（尿嘧啶）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）。其中，腺嘌呤和鸟嘌呤为双环的嘌呤，尿嘧啶和胞嘧啶为单环的嘧啶。磷酸基团与一个核糖残基的3'碳原子相连，与下一个核糖核苷酸的5'碳原子相连。磷酸基团在生理pH下，并不都能带上负电荷，因而RNA在生理条件下是带电荷分子（聚阴离子）。C和G、U和A、G和U之间能够形成氢键[15]。不过，碱基之间也可能发生其他一些相互作用。比如，在一个凸出部分中，一群腺嘌呤可以互相连接[16]，GNRA四环Tetraloop（英语：Tetraloop）中有一个G-A碱基对[15]。

RNA的分子结构

核糖的2位碳上连有羟基为RNA的一个重要结构特点。这类羟基使得RNA双链的结构应与A型构象最接近[17]，不过，在单链的某些二核苷酸环境下，也有极小的可能形成DNA最常见的B型螺旋构象[18]。A型构象使得RNA双链的大沟狭窄而深，小沟浅而宽[19]。在RNA分子的构象高度可变区域（即不生成双链接构的区域），2'-OH还能攻击附近的磷酸二酯键，使得核糖-磷酸链断裂[20]。

端粒酶RNA的二级结构

通过转录，仅仅能使RNA链上带A、U、G、C四种含氮碱基[21]不过，转录后修饰能够通过多种途径对RNA进行改造。比如，转录后修饰能够将稀有碱基假尿嘧啶（英语：Pseudouridine）（Ψ）加到RNA链上。假尿嘧啶与核糖之间的化学键是C-C键而不是尿嘧啶（U）的C-N键。胸腺嘧啶加到RNA链上的情形也很常见（最典型的例子是tRNA的TΨC环）[22]。另外，次黄嘌呤也是一种常见的稀有碱基。次黄嘌呤为腺嘌呤的脱氨产物，含有次黄嘌呤的核苷被称为肌苷（I）。在基因编码的摆动假说中，肌苷有重要的作用[23]。

除以上列出的之外，经过编辑的核苷还有100多种[24]。由修饰引发的结构性变化在tRNA中最为明显[25]，假尿嘧啶与经常在rRNA中出现2'-甲氧基核糖（英语：2'-O-methylation）是最常见的修饰产物[26]。这些修饰的具体作用还没有完全阐明。不过，值得注意的是，在rRNA中，许多的转录后修饰发生在高度功能化的区域，比如肽基转移酶催化中心以及亚基结合部位，似乎说明转录后修饰对RNA发挥正常功能来说相当重要[27]。

具有催化功能的单链RNA分子，和蛋白质相类似，需要特殊的RNA三级结构。通过分子内氢键形成的二级结构原件构成了三级结构的框架。二级结构形成了许多可识别的“结构域”——比如茎环结构、膨大结构（bulges）、内环结构[28]。因为RNA分子带电荷，不少二级结构和三级结构需要Mg2+等金属离子来进行稳定[29]。

自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA。使用L-核糖核苷酸则可合成L-RNA。L-RNA对RNA酶的耐受力要强得多[30]。

合成与修饰

主条目：转录和转录后修饰

RNA的合成一般由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶以DNA为模板，通过转录合成RNA。转录起始于RNA聚合酶与启动子的结合（启动子一般位于基因的上游）。因为RNA聚合酶自带解旋酶活性，仅依靠RNA聚合酶即可实现DNA双链的解开。转录过程中，RNA聚合酶以3'端至5'端的方向读取DNA模板链，并以5'端到3'端的方向合成与之反向平行互补的RNA链。转录的终止由终止子介导。原核生物的终止子有两类：简单终止子与ρ因子依赖性终止子。简单终止子仅靠RNA形成二级结构即可终止转录，而后者在ρ因子的作用下才可以使转录终止。真核生物的转录终止则与转录后修饰密切相关[2]:323[31][32]:531-535。

在真核生物中，RNA的初始转录物（英语：Primary transcript）通常会经过转录后修饰。比如，真核生物的mRNA大都会被加上Poly(A)尾（多腺嘌呤尾巴）以及5'端帽，mRNA前体中含有的内含子序列也会被剪接体切除[32]:580-581。

一些RNA是由RNA复制酶（RNA依赖性RNA聚合酶）以RNA为模板催化合成的。比方说，RNA病毒通过RNA复制酶复制其遗传物质[33]。另外，RNA复制酶亦参与了众多生物体的RNA干涉过程[34]。

分类

在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依据DNA序列转录而成的蛋白质合成模板；tRNA是mRNA上遗传密码的识别者和氨基酸的转运者；rRNA是组成核糖体的部分，而核糖体是蛋白质合成的机械。

细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA，像是组成剪接体（spliceosome）的snRNA，负责rRNA成型的snoRNA，以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等，可调节基因表达。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖体RNA等等都有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶。

调控RNA

许多种类的RNA，能够透过与mRNA或DNA上的基因片段，部分互补的方式，来调降基因表达。例如在真核Heidi nt)，能引发RNA干扰。miRNA与酵素复合体，会切碎mRNA，阻止该mRNA被翻译，或加速其降解。[35][36]

虽然小干扰RNA(siRNA; 20-25 nt)的产生，通常是由分解病毒RNA得到，然而也存在内源性的siRNA。[37][38]而siRNA引发RNA干扰的机制类似miRNA，有些miRNA和siRNA，能造成其目标基因被甲基化，从而促进或抑制该基因的转录。.[39][40][41]此外，在动物生殖细胞内，所活跃的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt)，被认为能预防转座子，并在配子的发生上，扮演重要角色。[42][43]

许多的原核生物，具有CRISPR RNAs，其作用机制类似于真核生物的RNA干扰。[44]其中反义RNA(Antisense RNAs)是最常见的，大多数能调降基因表达，但也有少部分会激活转录进行。[45]反义RNA的作用机制之一，是借由与mRNA互补配对，来形成双股RNA，而被酵素降解。[46]此外，在真核细胞内，也许多能调控基因的非编码RNA，[47]一个常见的例子是Xist，它会附在雌性哺乳动物的其中一个X染色体上，造成其去激活。[48]

一段mRNA自身可能带有调控元件，例如riboswitches，在其五端非翻译区(5' untranslated region)或三端非翻译区(3' untranslated region)，包含有顺式作用元件(cis-regulatory elements)能够调控该mRNA的活性。[49]此外，非编码区上也有可能带有，能调控其它基因的调控元件。[50]

修饰其它RNA

一种的常见RNA修饰，尿苷(Uridine)被转换成假尿苷(Pseudouridine)。

许多的RNA会帮助修饰其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的内含子，会被含有许多核小RNA(snRNA)的剪接体剪接。[6]或者RNA本身能作为核酶，剪接自己的内含子。[51]

RNA上的核苷酸也可能被修饰，变成非A、U、G、C的核苷酸。在真核细胞中，RNA上核苷酸的修饰，通常是由在细胞核与卡哈尔体中发现的，小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主导。[52]snoRNA会连结酵素，并以碱基对的方式，引导它们去接上RNA，之后酵素便开始RNA核苷酸的修饰。碱基修饰广泛发生于rRNA与tRNA中，然而snRNA与mRNA也有可能是碱基修饰的目标。[53][54]此外，RNA也可能被甲基化。[55][56]

RNA基因组

如同DNA，RNA也可以携带遗传信息。RNA病毒的基因组由RNA组成，可以翻译出多种蛋白质，其中一些负责基因组的复制，而其它的则作为保护构造，在病毒离开宿主细胞后，保护基因组。类病毒是另一种类型的病原体，但它们仅由RNA组成，且该RNA并不会翻译出任何蛋白质，并利用宿主的聚合酶来复制。[57]

逆转录

逆转录病毒借由将RNA逆转录成为DNA，DNA副本再转录为RNA的方式，来复制他们的基因组。逆转录转座子也利用此方法，来复制DNA与RNA，以完成转座。[58]此外，真核细胞内的端粒酶，也包含一个作为模板的RNA，利用它来延长染色体端粒。[59]

双链RNA

双链RNA(dsRNA)是指具有两个互补链的RNA，与细胞中的DNA结构相似，它也是某些病毒(双链RNA病毒)的遗传物质。双链RNA如病毒RNA或小干扰RNA(siRNA)，可以触发真核生物的RNA干扰，以及脊椎动物的干扰素反应。[60][61][62][63]

一般的双链RNA是一条RNA折叠互补的。

发现史

罗伯特·威廉·霍利(左侧)及其研究团队合影。

与RNA相关的研究，造就了许多生物学的发现，以及诺贝尔奖。而核酸于1868年由弗雷德里希·米歇尔发现，当时他将该物质称作“核素”，因为它是在细胞核中被找到的。[64]但不久后，科学家也在没有细胞核的原核生物中，也发现了核酸。此外，早在1939年就有人怀疑，RNA在蛋白质合成中所扮演的角色。[65]塞韦罗·奥乔亚与阿瑟·科恩伯格，因为在实验室内发现了，能够合成RNA的酵素，而获得1959年的诺贝尔生理学或医学奖[66]然而，之后的研究显示，由他们所发现的酵素多核苷酸磷酸化酶（英语：Polynucleotide Phosphorylase），是负责RNA降解，而非RNA合成。

罗伯特·威廉·霍利于1965年，发现酵母菌里大小为77个核苷酸的tRNA序列，[67] 并于1968年与哈尔·葛宾·科拉纳以及马歇尔·沃伦·尼伦伯格共同获得了诺贝尔生理或医学奖。在1967年，卡尔·乌斯推测RNA可能具有催化能力，并提出建议指出，最早的生命形式（自我复制的分子）可能依赖于RNA，来携带遗传信息和催化生化反应，即RNA世界学说。[68][69]

逆转录病毒及逆转录酶，于1970年代早期被发现的，使人们了解到RNA能被逆转录为DNA（与中心法则的一般情况，DNA转录为RNA相反）。 这项发现，使戴维·巴尔的摩、罗纳托·杜尔贝科与霍华德·马丁·特明，共同获得了1975年的诺贝尔生理学或医学奖。此外在1976年，瓦尔特·菲尔斯（英语：Walter Fiers）以及他的团队，首度确定了RNA病毒完整基因组的碱基序列(噬菌体MS2)。[70]

在1997年，菲利普·夏普与理察·罗伯茨，因为发现哺乳类动物病毒及细胞基因中，具有内含子且会发生RNA剪接，而获得1993年的诺贝尔生理学或医学奖。具有催化功能的RNA（核酶）在1980年代早期被发现，而使得托马斯·切赫与西德尼·奥尔特曼，获得1989年的诺贝尔化学奖。而1990年所发现在碧冬茄属上，导入基因会静默植物体自身相似的基因的现象，现今被认为是RNA干扰的结果。[71][72]

且大约在同时，大小约22个核苷酸的RNA(现在被称为微RNA)，被发现在线虫的发育上，扮演重要角色。[73]而于RNA干扰的研究，让安德鲁·法厄与克雷格·梅洛，获得了2006年的诺贝尔生理学或医学奖；而同年的诺贝尔化学奖，由罗杰·科恩伯格获得，得奖原因也与RNA相关（在RNA转录上的研究）。此外调控RNA的发现，促使了RNA药物的开发，如利用小干扰RNA来静默目标基因。[74]

参见

注释

  1. ^ 通过转录后修饰，RNA可能会带上假尿嘧啶（英语：Pseudouridine）（Ψ）这样的稀有碱基

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