群体遗传学
| 进化生物学 |
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群体遗传学（population genetics）又称族群遗传学或种群遗传学，是研究在进化动力的影响下，等位基因的分布和改变。进化动力包括自然选择、性选择、遗传漂变、突变以及基因流动五种。通俗而言，群体遗传学就是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。
群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和罗纳德·费雪，他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。
传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论，自1980年代发挥了核心作用。
多样性的描述
| 遗传学 |
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| 个人化医疗 |
| 精准医学 |
性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义，只有可遗传的部分会影响生物进化，所以种群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性，并追踪其变化来了解一个性状的进化。一个种群中，某个性状的多样性源自遗传差异的比例，称为可遗传性（heritability）。
哈代—温伯格定律
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在没有进化动力下，也就是没有天择、没有突变、随机交配（有性生殖、没有性择）、种群无限大（没有遗传漂变）、没有基因流时，双倍体生物的基因频率 可以用哈温比例表示如下：[1]
当进化动力存在时，会造成基因型频率偏离哈温平衡，包括等位基因频率的改变和连锁不平衡。
连锁不平衡
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当基因座之间彼此独立时，一个个体共时带有A基因和B基因的几率f(AB)应该要等于f(A)×f(B)。但是有些进化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间，某些基因非随机共同出现的几率。[2]
- f(AB) = f(A)f(B) + D
- f(Ab) = f(A)f(b) - D
- f(aB) = f(a)f(B) - D
- f(ab) = f(a)f(b) + D
D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算：
- D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)
进化动力
突变
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是多样性的来源。在种群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。
可逆的突变可以作如下表示：[3]
其中p和q代表等位基因的的频率，μ和ν是突变率，t是时间。
平衡状态是：
自然选择
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自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时：[4]
其中f(x)为x的频率，是x的相对适应度。即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数（selection coefficient）表示为。值得注意的是适应度不一定是一个常数，而可能是基因频率的函数，这种情况称为频率依赖选择（frequency-dependent selection）。负为频率依赖选择，也就是频率低的基因较适应的情况，是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性，即异型合子的适应度最高。
基因流
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当个体在不同种群间移动时，称为迁徙（migration）或基因流（geneflow）。
在两个面积类似的栖地之间（两岛屿模型）的基因流可用如下式子表示：
其中和分别代表某个等位基因两个栖地中的频率，m是迁徙率。
当一个栖地远大于另一个时（陆地—岛屿模型），则用如下式子：
C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的进化动力，最终岛屿的基因频率会和陆地相同。
性选择
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各种非随机交配会造成性选择。
x是基因型频率，是雌i对雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。
遗传漂变
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当种群大小有限时，会因为单纯的几率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的几率。当种群大小是N时，等位基因有2N个，经一个世代后，种群中会有j个A基因的几率是：[5]
因为0<q<1，种群大小（N）越小时，这个几率越高。
参见
参考资料
- ^ Hartl & Clark 2007，第48-49页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第77-78页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第156页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第208-209页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第95-97页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第105-111页.
- ^ Hartl & Clark 2007，第121页.
参考书目
- Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4.
- Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2.
- Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.
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