Piewiki

Auchenorrhyncha[1]
Duméril, 1806
Okres istnienia: perm–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 298.9/0 298.9/0
Pyrops candelaria z fulgorokształtnych
Entylia carinata z cykadokształtnych
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Podgromada	uskrzydlone
Infragromada	nowoskrzydłe
(bez rangi)	Paraneoptera
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	piewiki
Synonimy
Cicadina
Systematyka w Wikispecies

Piewiki, skoczki^[2] (Auchenorrhyncha) – podrząd pluskwiaków o niepewnym monofiletyzmie; współcześnie często zastępowany dwoma podrzędami: cykadokształtnych i fulgorokształtnych. W sumie obejmuje ponad 45 000 opisanych gatunków. Takson kosmopolityczny. Należą tu fitofagi ssące i nieliczne mykofagi. Wśród dorosłych szeroko rozpowszechnione są zdolności wydawania i odbierania dźwięków oraz wykonywania skoków.

Pluskwiaki o ciele długości od 1 do 95 mm (zwykle poniżej 10 mm), zazwyczaj owalnym lub podługowatym w obrysie, ale w niektórych grupach występują duże wyrostki na głowie lub przedpleczu, nadające ciału rozmaite kształty. Głowa jest hipognatyczna, ruchomo połączona z przedtułowiem, wyposażona w kłująco-ssący aparat gębowy^[3]. Warga górna przekształcona jest w kłujkę (rostrum) wyrastającą z tylno-brzusznej powierzchni głowy^[4]. Pod powiększonym nadustkiem znajduje się cribarium funkcjonujące jak pompa ssąca^[3]. Czułki mają biczyk przypominający wyglądem szczecinkę^[3][4]. Czoło jest pierwotnie dobrze zaznaczone, ale wtórnie może się zlewać z tyłem nadustka, tworząc forntoclypeus^[3].

Boki przedplecza są podwinięte na spód, a jego tył mniej lub bardziej zachodzi na śródplecze. Skrzydła w spoczynku złożone są dachowato nad ciałem^[3]. W locie są połączone aparatem czepnym złożonym z zagiętej ku dołowi fałdki na skrzydle przednim i wygiętego ku górze płata na skrzydle tylnym^[4]. Przednia para skrzydeł zwykle jest błoniasta. Niektóre formy mogą mieć skrzydła zredukowane^[3].

Odwłok 11-segmentowy, ale u imagines widać 9–10 segmentów. Początkowe jego segmenty są zmodyfikowane i zawierają narządy tympanalne oraz narządy wydające dźwięki. U samców dziewiąty segment odwłoka tworzy komorę genitalną ograniczoną płatami pygoforu i płytką subgenitalną. Zawiera ona nieparzysty edeagus (prącie) oraz parę paramer lub harpagonów. Samice mają pokładełko złożone z 3 par walw, które może być jednak zredukowane^[3].

Takson kosmopolityczny, najliczniejszy w tropikach i subtropikach, ale niektóre gatunki sięgają rejonów arktycznych i antarktycznych^[3].

Prawie wszyscy przedstawiciele grupy odżywiają się ssąc płyn z roślin. Nieliczne żerują na grzybach. Większość wykazuje specjalizację do pojedynczego rodzaju lub gatunku rośliny żywicielskiej^[3][4]. Większość gatunków jest stosunkowo osiadłych, ale niektóre dokonują corocznych migracji na odległości setek kilometrów^[4].

Piewiki namierzają partnerów dzięki wydawanym przez nich sygnałom dźwiękowym^[4], a kopulują zwykle w pozycji o kształcie litery V. U kilku gatunków znana jest partenogeneza^[3]. Samica składa jaja w grupach lub pojedynczo, w lub na roślinach żywicielskich, rzadziej w glebie, ściółce lub na powierzchni kamieni^[3][4]. Larwy niektórych gatunków rozwijają się w glebie czy też chronią we własnych wydzielinach^[3]. Ich rozwój trwa od kilku tygodni do 17 lat^[4][3]. Dorosłe niektórych gatunków wykazują troskę rodzicielską o potomstwo^[4].

Piewiki stanowią pokarm licznych zwierząt owadożernych. Padają także ofiarami pasożytów i parazytoidów takich jak: motyle z rodziny Epipyropidae, muchówki z rodziny Pipunculidae, błonkoskrzydłe z rodzin Dryinidae, złotolitkowatych^[4], Embolemidae i grzebaczowatych^[3] oraz wachlarzoskrzydłe i nicienie^[4]. Na jajach piewików pasożytują błonkówki kruszynkowate i rzęsikowate^[3].

Dorosłe piewiki, z wyjątkiem rodziny piewikowatych, potrafią dobrze skakać, a wiele dobrze latać, w związku z czym ucieczka jest ich strategią obronną przed drapieżnikami. Inne strategie obejmują m.in. maskujące ubarwienie i kształt ciała, mimikrę jadowitych stawonogów, czy też korzystanie z ochrony mrówek^[4].

Dotychczas opisano ponad 45 tysięcy gatunków piewików^[3]. W zapisie kopalnym ich przedstawiciele znani są od wczesnego permu (280 milionów lat temu)^[4].

Tradycyjnie piewiki klasyfikowane były jako najliczniejszy w gatunki podrząd rzędu pluskwiaków równoskrzydłych^[4]. Później okazało się, że pluskwiaki równoskrzydłe są grupą parafiletyczną, a piewiki są bliżej spokrewnione z pluskwiakami różnoskrzydłymi niż z piersiodziobymi^[6][7]. Piewikom nadano więc rangę podrzędu w obrębie pluskwiaków^[1][8], jednak monofiletyzm samych piewików również jest przedmiotem dyskusji^[6][7] i wielu specjalistów wynosi należące doń fulgorokształtne i cykadokształtne do rangi odrębnych podrzędów^[9][10]. Na parafiletyzm lub polifiletyzm piewików wskazują m.in. wyniki badań Goodchilda z 1966^[11], Bourgoina z lat 1986–1993, Campbella i innych^[12], Sorensena i innych z 1995^[a][13], Bourgoina i innych z 1997 oraz Ouvrarda i innych z 2000 roku^[12]. Z kolei na monofiletyzm piewików wskazują wyniki badań nad sklerytami nasady przednich skrzydeł Yoshizawy i Saigusy z 2001 roku oraz wyniki analizy molekularnej Urbana i Cryana z 2007 roku, według której piewiki jako całość są grupą siostrzaną pluskwiaków różnoskrzydłych^[12]. W przypadku wyróżniania piewików, cykadokształtnym i fulgorokształtnym nadaje się rangi infrarzędów^[8].

Wiele gatunków uznawanych jest za groźne szkodniki upraw np.^[4]: żerujący na lucernie, warzywach i owocach Empoasca fabae^[14], żerujące głównie na ryżu Nilaparvata lugens^[15] i Nephotettix, żerujący na kukurydzy, sorgu i rosplenicy perłowej Peregrinus maidis^[16] czy żerujący na trzcinie cukrowej Perkinsiella saccharicida^[17]. Największe szkody w przypadku piewików wywołują przenoszone przez nie wirusy roślinne i mikoplazmy^[3]. Niektóre gatunki wykorzystuje się do biologicznego zwalczania niechcianych roślin, np. Aconophora compressa introdukowano do Australii celem zwalczania lantan. Z kolei przedstawiciele cykad są spożywane przez ludzi w niektórych rejonach świata^[4].

• Auchenorrhyncha – Tree of Life