甲壳动物
甲壳亚门 化石时期：寒武纪－现代
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| 拳师虾（Stenopus hispidus） | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 演化支： | 有颚类 Mandibulata |
| 演化支： | 泛甲壳类 Pancrustacea |
| 亚门： | 甲壳亚门 Crustacea Brünnich, 1772 |
| 总纲[1] | |
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甲壳亚门（学名：Crustacea）是由非常大的一组的节肢动物门形成的，通常被当作是一个亚门，包括常见的物种，例如螃蟹、虾、龙虾、淡水龙虾、磷虾和藤壶等等。这些物种通过对非常不同的环境和方式的适应而极其相异。有人将它们称为是“水中的昆虫”。
其中有67,000个已经被描述物种，大小尺寸范围从0.1 mm（0.004英寸）的Stygotantulus stocki，到具有了一个腿长跨度达到3.8米（12.5英尺）和重量达到20千克（44磅）的甘氏巨螯蟹。
特征
[编辑]正因为甲壳亚门的动物如此多态，因此要找到一个共同的特征不很简单。甲壳亚门与气管类动物（包括六足亚门的昆虫等陆地生活的节肢动物）相对比较特殊的有它们有两对触角和适应在水中生活的鳃。不过这些特征实际上是节肢动物一开始公有的特征，六足亚门的动物这些器官后来变化了。另一个古老的特征是甲壳亚门动物分叉的足，这样的足在化石中的三叶虫就已经有了。气管类的动物后来没有这样的足了。几乎所有的甲壳亚门的动物有一种特别的幼虫状态（无节幼体）。这些幼体典型地分三个带足或触须的节，它们的无节幼体眼是单数的。在触角和足的基部甲壳亚门有特别的，袋状的排泄器官。此外所有的甲壳亚门的干细胞分裂时的特征相同。
与其他所有节肢动物一样甲壳亚门的躯干由数个节组成。第一个节是头部的口前叶，[2]最后一节是尾部的尾板。通过不同的适应方式这个基本的构造方式可以形成非常不同的特别结构。尤其外肢的变化可以非常大（比如演化为口器、吸盘和生殖器等非常不同的器官）。一些节可以融合到一起形成比较大的躯干部分（体段）。[3]总的来说甲壳亚门动物的躯干可以分三个大部分：头部由口前叶和可能六个节融合后而成。胸部和腹部各由不同数量的节组成。胸部和腹部的区分主要由外肢的组合体现出来。腹部一般没有外肢或只有演变了的外肢。有时头部和胸部可能也会融合到一起而组成一个头胸部。[4]
繁殖和发育
[编辑]甲壳亚门的繁殖方式也很多样，最简单的有将精子和卵子放到水中进行外部受精。但也有通过演变的外肢进行体内受精的，甚至有一些寄生的甲壳亚门动物的雄性退化而栖居在雌性的生殖器内的。
甲壳亚门的发展过程类似。一般它们经历多个幼虫期，每次幼虫期开始时幼虫通过萌芽产生新的节和外肢。除五口纲动物外所有甲壳亚门动物一开始的幼体都是典型的无节幼体。有些动物在卵内度过这个幼体期。此后不同纲的动物发展出不同的幼体。有些甲壳亚门经过变态，有些不变态为成虫。
生活方式
[编辑]除少数例外外几乎所有甲壳亚门动物生活在水中，在海洋和淡水水系中所有的生态系统中都有甲壳亚门动物存在。少数物种生活在陆地上，比如属于寄居蟹的椰子蟹，但这些动物至少在发展期间要依靠水。唯一几乎完全在陆地上生活的甲壳亚门动物是等足目的动物（潮虫）。
在水中甲壳亚门生活在所有的生态环境中。许多物种构成远洋区的浮游生物，其他生活在水底、岩隙、珊瑚礁上或潮汐带。在北冰洋和南极洲的冰层下面也有许多甲壳亚门动物生存，它们构成当地食物链的最下级。在大洋底的沸泉附近也有甲壳亚门动物生活。有些甲壳亚门动物寄生于鱼、其他甲壳亚门动物或甚至于脊椎动物的体内。
演化
[编辑]如同其他节肢动物一样，甲壳亚门的演化过程还不很清楚。不清楚的主要原因在于它们的甲壳比较难保存为化石。
最早的甲壳亚门动物有可能类似于今天生活在盐水洞穴中的桨足纲，但它们没有留下化石。
最早的甲壳亚门化石出现于寒武纪。至今已发现的有鳃足纲、颚足纲[5]、介形亚纲和软甲亚纲动物的化石。
介形亚纲动物从出现以来就是浮游动物的重要组成部分。它们的壳常在沉积岩中出现，因此是重要的指标化石。在化石中常出现的还有藤壶。
以下分支图显示了甲壳动物分类[6]
| 泛甲壳动物 |
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甲壳动物 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
也有分类学者选择将六足类直接包含在甲壳亚门之中，于是甲壳亚门与泛甲壳动物等义，使泛甲壳动物成为其异名。[1]
分类
[编辑]一般甲壳亚门动物与气管类动物（昆虫和蜈蚣）被看作是姊妹群。一些学者认为昆虫和蜈蚣是甲壳亚门内的动物。这个意见的由来在于对这些动物的胚胎发展的讨论。通过分子遗传学的研究和对精子结构的研究今天普遍认同过去属于独立的门的五口纲动物也属于甲壳亚门。
甲壳亚门内部的分类和亲属关系还不很清楚而且争论很大。最近数年中新的发现和研究使这个领域动荡非常大。比如过去的枝角目现在被分为多个目，等等。
目前大多数专家将甲壳亚门分为五个纲，但对鳃足纲和软甲纲的争议还很大。许多学者认为甲壳纲实际上是收集了所有无法分到其他四个纲中的动物，实际上不是一个真正的纲。
传统上，甲壳亚门包括下列各个纲：
然而，现时颚足纲已被确认并非单系群，这个纲被分拆，其成员与介形纲及软甲纲重新组合成为寡甲总纲（Oligostraca）和多甲总纲（Multicrustacea）两个总纲[1]。 截至2019年2月9日[update]，WoRMS纪录甲壳亚门包括下列各分类单元[1]：
- ?†袋头纲 Thylacocephala
- 鳃足纲 Branchiopoda
- 头虾纲 Cephalocarida
- 多甲总纲 Multicrustacea[7][8]
- 寡甲总纲 Oligostraca[10][11]
- 桨足纲 Remipedia
生态和经济意义
[编辑]在海洋和淡水生态系统中甲壳亚门动物，尤其是小的作为浮游动物的甲壳亚门动物，起了一个非常关键的作用。它们食用水中的浮游植物，由此控制这些植物的生长。在浮游动物中它们所占的数量比例最大。同时它们也是其他大的水中动物的直接的或间接的食物。
人也直接食用一些甲壳亚门动物（比如虾、螃蟹和龙虾等）。甲壳亚门也被用来净化用水，它们有过滤尘埃、细菌和单细胞生物，结合毒质等作用。
此外，吸附在船体上的藤壶会造成加大船在水中的阻力，带来经济损失。
参考文献
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Boxshall, Geoff. Crustacea. WoRMS. 2015-05-05 [2019-02-09].
- ^ Cephalon. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [2010-02-26]. （原始内容存档于2011-07-27）.
- ^ Abdomen. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [2010-02-26]. （原始内容存档于2011-07-27）.
- ^ Cephalothorax. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [I love 1dFebruary 26, 2010]. （原始内容存档于2011-07-27）.
- ^ D. E. G. Briggs. Affinities and early evolution of the Crustacea: the evidence of the Cambrian fossils. F. R. Schram (编). Crustacean Phylogeny. Rotterdam: Balkema. 1983: 1–22. ISBN 9061912318.
- ^ Schwentner M, Combosch DJ, Nelson JP, Giribet G. A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. Current Biology. 2017, 27 (12): 1818–1824.e5. PMID 28602656. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040
.
- ^ Boxshall, Geoff. Multicrustacea. WoRMS. 2015-05-05 [2019-02-09].
- ^ Regier, J. C.; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature. 2010, 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742 （英语）.
- ^ Boxshall, Geoff. Hexanauplia. WoRMS. 2016-11-30 [2019-02-09].
- ^ Boxshall, Geoff. Oligostraca. WoRMS. 2017-09-04 [2019-02-09].
- ^ Zrzavý, J., Hypša, V. & Vlášková, M. Fortey, R.A. & Thomas, R.H. , 编. Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. Systematics Association (London: Chapman & Hall). 1997,. Special Volume series 55: pp.97–107.
- ^ Boxshall, Geoff. Ichthyostraca. WoRMS. 2017-09-04 [2019-02-09] –通过WoRMS.
外部链接
[编辑]
- Crustacea.net, an online resource on the biology of crustaceans （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Crustacea （页面存档备份，存于互联网档案馆）: Natural History Museum of Los Angeles County
- Crustacea （页面存档备份，存于互联网档案馆）: Tree of Life Web Project
- The Crustacean Society （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Natural History Collections: Crustacea （页面存档备份，存于互联网档案馆）: University of Edinburgh
- Crustaceans (Crustacea) on the shore of Singapore （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Crustacea(crabs, lobsters, shrimps, prawns, barnacles) （页面存档备份，存于互联网档案馆）: Biodiversity Explorer
Crustacea. Encyclopædia Britannica (第11版). London. 1911.
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