灰冕鹤
保护状况
濒危 （IUCN 3.1）[1]
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	鸟纲 Aves
目：	鹤形目 Gruiformes
科：	鹤科 Gruidae
属：	冠鹤属 Balearica
种：	灰冕鹤 B. regulorum
双名法
Balearica regulorum (Bennett, 1834)[2]
亚种
B. r. regulorum (Bennett, 1834) B. r. gibbericeps Reichenow, 1892
分布范围
异名
Anthropoides regulorum Bennett, 1834

灰冕鹤（学名：Balearica regulorum，中国大陆作灰冕鹤，台湾作灰冠鹤），又称东非冠鹤、东非冕鹤、戴冕鹤，是鹤科冠鹤属的一种小型鹤。^[3][2][4]目前有两个亚种，依其分布地点可分东非亚种及南非亚种，分布于12个东南部非洲国家的范围内。^[5]于1834年被正式描述，与黑冕鹤相似且有相当密切的关系。^[6]:83是乌干达的国鸟。^[7]

灰冕鹤主要为杂食性，牠们体色主要为灰色或蓝灰色，其特色为头顶上有明显的黄色稻草状羽冠，并在末端带有黑色斑点。^[6]:83[8]脸颊的裸露区块则是大部分为白色，仅在最上或下面带有红色，且拥有相对黑冕鹤而言较大的红色喉囊。^[9][10]牠们主要栖息于湿地及草原的混合环境中，并偏好在树上栖息。^[5][6]:83因其栖息环境的缘故，发展出了不同的叫声以沟通。^[11]随着人类在当地的发展，牠们也开始适应有人类干扰的环境，并会在垃圾场或者高压电塔上活动。^[5]繁殖时采一夫一妻制，并且有跳求偶舞蹈的行为，时间则视该地环境决定，并常有强烈的领域性。^[5][8]

受到栖息地的碎片化以及破坏等因素，加上其繁殖成功率本来就不高，牠们的数量正不断下降，在2016年的估计不到25000只。^[1][12]当地政府及民间团体正以各种方式维持灰冕鹤的数量，而有一定起色。^[5][13]目前《濒临绝种野生动植物国际贸易公约》将其列入附录二，而国际自然保护联盟濒危物种红色名录将其列入濒危物种。^[1][14]

物种命名

灰冕鹤是英国动物学家爱德华·特纳·班尼特于1834年的出版刊物中正式描述的物种，并将其与黑冕鹤一同归入蓑羽鹤属下，该物种曾一度变成黑冕鹤的亚种过。^[15]后来经由形态学、行为学和DNA的研究证明其与鹤属有较紧密的关系并独立为一属，与鹤亚科形成姊妹群的关系。^[16]

属名Balearica为拉丁语，指的是巴利阿里群岛，依布里松当时的叙述，冠鹤有出现在该群岛以及非洲，但现存的任何冠鹤属成员并不分布于此地。^[17][18]:66种加词regulorum为源自拉丁语，意为“国王的”、“帝王的”或者“被加冕的”（为有“国王”意涵的rex或regis变化而成）。^[18]灰冕鹤属于现存鹤科中最原始的分支下，整个属可追溯到始新世时期的化石记录。^[8]

过去曾被视为与黑冕鹤是同一物种，并作为黑冕鹤的亚种之一。但后来根据DNA分析、叫声、裸露部位和羽毛的差异性而分开为两种物种，彼此之间组成一个超种的关系。^[6]:83两者的差异在于黑冕鹤的羽色偏铁灰，脸上的红色部分更多，喉咙的红色肉瓣突起较小，且脸颊斑块下部呈红色而非白色，两者在分布范围上也几乎没有重叠。^[9][10]

亚种

灰冕鹤有两种亚种，两亚种约略以尚比西河的河谷为界分布：^[2][5][19]

• 指名亚种（B. r. regulorum）：又名南非亚种。^[20]分布于安哥拉南部和那米比亚北部，向东至博茨瓦纳和津巴布韦，南至南非东南部。^[6]:83
• 东非亚种（B. r. gibbericeps）：分布于乌干达北部、肯尼亚南部至津巴布韦北部及莫桑比克北部。^[6]:83亚种名gibbericeps为拉丁文合成词，由gibber（意为“隆起的”）及ceps（由有“头部”意涵的caput变化）组成，意即“头部有隆起的”。^[18]跟指名亚种的差别在其脸颊红色占比更高。^[6]:83曾经被独立为一物种过。^[21]

• 
  灰冕鹤指名亚种
• 
  灰冕鹤东非亚种
• 
  黑冕鹤

形态描述

灰冕鹤的体长约100—110厘米，体重3—4千克，翼展180—200厘米。^[6]:83野外寿命约略为15—20年左右，但在人工饲养的环境下可达22—40年。^[5][22]

灰冕鹤成鸟眼睛淡灰色至淡蓝色。^[6]:83在头部拥有明显的黄色羽冠，每根冠羽的尖端具有黑色斑点。^[6]:83[8]白色的脸颊上部有红色区块，颈部至全身为淡灰色或蓝灰色，有较黑冕鹤大的红色喉囊，喙灰色且短。^[6]:83[23]翅膀主体为白色，并有黑色、棕色及金色的羽毛。脚及腿为黑色，且有长后趾，可以让牠们在树上栖息。^[8][23][24]两性难以区别，但雄鸟通常会较雌鸟体型稍大。^[8]与其它鹤类不同的视，牠们对鸣时的声音和行为表现也没有明显的性别差异，仅雌鸟发出的低音声比雄鸟的稍微长一些。^[3]

幼鸟通常呈浅黄色至灰色之间，头顶和后颈为象牙色或棕色，虹膜为棕色，身体呈灰色至棕色。^[6]:83这种颜色有助于提供保护。^[24]喉囊会在出生四个月后开始出现，呈粉红色，随着其成熟而变成红色。^[8]

栖息地与分布

灰冕鹤生活在湿地并有开阔的草原或热带草原的混合环境中。^[6]:83这些地点包含湿地、河岸、水坝周围、开阔的大草原以及与这些地点附近有短草的草地。^[5]牠们主要在靠近湿地的高大树木上栖息，若缺乏当地的树种，也会利用柏木、金柚木（英语：Milicia excelsa）、榕树等大树。^[5]灰冕鹤与黑冕鹤是鹤科成员中唯二会在树上栖息的鸟类。^[6]:83

在东非，灰冕鹤主要出现在人类改造的栖息地，包括牧场、农田、休耕地、灌溉区和农场。^[6]:83在南非，栖息在草原、热带草原的间歇性浅水沼泽、潟湖以及农地上。^[6]:83也会在水中、树上或电线杆上栖息。^[9]

在乌干达坎帕拉，自1970年代开始就能见到灰冕鹤在该地的垃圾掩埋场及其附近的山谷觅食栖息。到了2000年前后，在附近高压电塔顶上栖息的数量可多达25只，并在电塔之间来回飞翔，观察者推测可能是因为这种高度可以用以躲避捕食者，显示其可能已开始习惯人类干扰后的环境。^[25]

习性

灰冕鹤一般并不迁徙，但会为了食物或水源移动一段相当长的距离。^[8]分为季节性的或局部的移动。^[12]经常在黎明后一小时左右离开栖息地觅食，在日落时返回，平均每天会移动6.72公里。^[5]若牠们有育幼，在傍晚时分就可能会先把幼鸟藏在湿地里面，然后再飞到树上休息。^[6]:63

当发现捕食者或有不熟悉的同类接近领地时，灰冕鹤会作出直立的姿势，双翅收起，环顾四周的警戒性动作并发出警告声。并使同伴对其作出反应。^[11]

食性

灰冕鹤为杂食性，^[8]以植物、种子、两栖类、昆虫和其他无脊椎动物为食，例如蚱蜢、蟋蟀、蝗虫、青蛙、蜥蜴、莎草、小米、马铃薯和大豆等作物。^[8][10][26]并具高度的机会主义性质，常常前往农田觅食。并发现有些个体有吞入胃石的情形。^[5]

牠们觅食时通常只吃在地表浅层的东西，甚少挖洞。^[6]:63牠们以快速啄食方式取食，有时会将植物连根拔起。^[10]也会在地面上跺脚以惊扰昆虫便趁机取食，也会跟在大型动物后面以被惊吓而起的昆虫为食。^[8]

繁殖

灰冕鹤是一夫一妻制的，且终身维持其关系。^[8]在求偶期时会进行称为“婚舞（英语：Courtship_display#Mutual_display）（nuptial dance）”的表演，双方都参与其中。这种表演会包括上下摆动、鞠躬、跳跃、点头等动作。在期间会发出一系列的叫声，并同时鼓起喉囊。^[8]并在繁殖期间有高度的领域意识，领地平均约为23.3平方公里大。^[5]

牠们的繁殖季受雨季的时间影响。在东非地区，整年都有可能是繁殖季，但通常偏好在湿季繁殖，少数例外如乌干达会在干季的6月及12月时繁殖，以避免洪水及更容易补食雨季后出现的大量昆虫及种子。^[5][8]而在南非和较干燥的地区，主要在10—4月的雨季里繁殖，在12—2月间达到高峰。并偏好在水源附近有提供遮挡的地方筑巢，极少数状况下牠们会选择在树上筑巢。^[5][8]鸟巢底是以香蒲属、纸莎草等草类及其他植物铺成，再以湿地植物围边，巢体大小在50—86厘米之间，通常会距水面12.5厘米高，甚少会重复利用巢穴。^[5][8][27]这些巢在空中俯瞰时相当容易被观察到。^[5]牠们每次会生2—5颗蛋。双亲均会负责孵化，孵化期为28—31天。^[27]在南非，东开普省平均每窝蛋数为2.55颗，德兰士瓦省则为2.69颗。在东非，肯尼亚平均为2.41颗，乌干达则为2.56颗，并可能受海拔高度变化。^[5]

孵化后，雄鸟负责保护领地资源，而雌鸟则负责照顾雏鸟。^[5]灰冕鹤雏鸟相当早熟，1—2小时即能站立行走，12小时后可开始游泳，并在24小时后开始进食。^[8][27]其体温调节能力在5—10日龄发育最快，到40日龄时体温开始恒定，达到成鸟体温，于56—100日大时会换羽。^[27]随后离开双亲并加入其他幼鸟形成的群体，在约3岁时达到性成熟并可开始繁殖。^[8]并在4—6岁时会行初次繁殖。^[5]

灰冕鹤的繁殖成功率并不高，在一次长达25年的追踪发现其每窝孵化成功的鸟雏仅0.42只，并随着环境被破坏的程度仍在逐年下降。^[12][5]第一年的死亡率约略在35.3—45%之间，其后逐年下降。^[5]

叫声

由于灰冕鹤经常在玉米田或沼泽地等较高的植物丛内觅食，因此仰赖声音沟通。^[11]由于其特殊的螺旋形气管，灰冕鹤得以发出相当嘹亮的叫声。^[5]声音通常是偏低沉的咕咕声，^[6]:83并可借由低沉悲伤的“maaah-hem”叫声来识别灰冕鹤的群体。^[9]且会固定在黎明、中午、子夜时鸣叫，当地的农民会将其叫声当作生物钟使用。^[28]父母鸟叫唤幼鸟时通常发出低沉柔和的“purr”声，而雏鸟则会发出尖锐的“peeep”声。^[8]进食或飞行时使用另一种“purr”声，较高频率的“click”和“quack”声用于警告或者是面对未知危险时。^[11]

牠们也会像其他鹤科成员一样有种称之“和声呼叫（Unison Calling）”的特殊二重唱，可以持续几秒钟到一分钟。^[6]:66

飞行时或灰冕鹤受到干扰后起飞时也有特定的叫声，声音类似“oo”和“wang”。这种声音也作为成功驱赶竞争者后的领域叫声。胜利者会在领域上盘旋，并重复该叫声。^[11]

天敌与威胁

天敌主要有鬣狗、狮子、豹和猎豹等。^[22]主要的威胁包含栖息地的丧失和破碎化、非法捕捉后用于食物、传统用途、驯养等，以及黑市的贸易。^[29]每年有大量的灰冕鹤被非法从野外捕捉，用于贸易市场。^[5]也遭受数种疟原虫科的寄生虫寄生。^[30]牠们随着人类的发展而更加容易受到人类的干扰，并跟人类所饲养的家禽有所接触而容易被其传染疾病。^[5]

由于牠们需要湿地栖息，容易受到洪水及干旱的影响。洪水使巢穴被淹没，或蛋跟雏鸟被淹死。在某些地区，洪水的影响因河流调节和流域的退化而加剧，这导致洪峰出现得更快且更难预测。^[5]而干旱及农业的抽水则进一步使栖地丧失。^[5]

由于来自人类压力增加，这些鹤鹂人类栖地越来越近，并暴露于干扰之下。也有人认为牠们的蛋和羽毛具有药用价值，使其更易受到狩猎的威胁。^[29][26]或者将其捕捉作为宠物饲养。^[26]随着非洲的电力网发展，也有跟电缆碰撞和触电的问题。^[5]

非洲南部的灰冕鹤由于会利用农田觅食，破坏玉米在发芽初期的生长并因此遭到迫害。^[29]每年有大量灰冕鹤在肯尼亚被毒杀或被农药污染影响。^[29][26]森林的砍伐、水坝的建设以及矿业的发展也影响到灰冕鹤。^[26]在南非，煤炭开采的增加威胁到了该物种繁殖的大部分草地跟湿地。^[29]

保护状况

灰冕鹤的种群数量在1985年时估计超过100000只，2004年估计约50000—64000只，2016年的最新估计仅约17700—22300只个体，且数量仍在下降中。国际自然保护联盟濒危物种红色名录将其列入濒危。^[1]

在1985年与其他鹤科成员一同列入《濒临绝种野生动植物国际贸易公约》附录二内限制其交易。^[14][31]在南非、莱索托、斯威士兰和乌干达各国被列为濒危物种，并且在那米比亚被列为极度濒危物种。^[29]并同时受非欧亚迁移性水鸟协定保护。^[5]

1993年，有分布灰冕鹤的12个分布国家在博茨瓦纳举办的非洲鹤类和湿地培训研讨会（Africa Crane and Wetland Training Workshop）上制定了初步的相关行动计划。^[10]自2014年起，卢旺达野生动物保护协会（Rwanda Wildlife Conservation Association）与卢旺达政府合作，包括打击非法偷猎和捕捉的行为、社区教育、将捕获的鹤编册以及将在圈养环境下健康的鹤重新引入阿卡盖拉国家公园。^[30]在2020年，卢旺达的灰冕鹤数量已经由487只回升至881只。^[13]目前在人工繁殖中繁殖情况良好。^[10]

与人类的关系

在有分布灰冕鹤的地区，当地的文化传统和被视为神圣鸟类的情况提供了一定的保护，牠们的舞蹈也被当地部族模仿。^[10][32]灰冕鹤同时也是乌干达的国鸟，在乌干达的国旗、政府旗及国徽上都有出现。^[7]飞行时的“oo”和“wang”叫声让肯尼亚当地部落称其为“oowang bird”。^[11]

鹤作为财富、好运和长寿的象征。^[13][33]现代牠们被用作保护湿地的旗舰种，同时也是伞护种，用以观察当地的生态环境。^[34]

参考资料

外部链接

维基共享资源上的相关多媒体资源：灰冕鹤

维基物种上的相关信息：灰冕鹤

• Xeno-canto上的灰冕鹤声音纪录 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 国家地理频道介绍灰冕鹤的影片 （页面存档备份，存于互联网档案馆）