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渡鸦

渡鸦
渡鸦叫声
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 鸦科 Corvidae
属： 鸦属 Corvus
种：
渡鸦 C. corax
二名法
Corvus corax
Linnaeus, 1758
亚种
  • C. c. corax
  • C. c. varius
  • C. c. subcorax
  • C. c. tingitanus
  • 青藏渡鸦 C. c. tibetanus
  • 东北渡鸦 C. c. kamtschaticus
  • C. c. principalis
  • C. c. sinuatus
渡鸦的分布

渡鸦（学名：Corvus corax，英语：common raven）是一种全身黑色的大型雀形目鸦属鸟类，俗称为胖头鸟。分布于北半球，是所有鸦科中分布最广泛的一类。目前已知有八个亚种，不同亚种之间在外表上只有些许不同，但在遗传学上差异则较明显。

渡鸦是最大的两种乌鸦之一，可能与厚嘴渡鸦（C. crassirostris）同是雀形目中最重的鸟类。成熟的渡鸦长约56-69厘米，最重纪录为0.69到1.63千克。野外渡鸦一般有10到15年的寿命，但曾有达40岁的纪录。幼鸟成群活动，之后则与伴侣共同生活，每对伴侣皆有各自的领域。

渡鸦与人类共存了超过一千年，在某些地区的繁殖颇为成功，甚至被认为是瘟疫。牠们繁殖的速度之快在于其杂食的特性 。渡鸦在觅食方面相当灵敏且投机。牠们的主要粮食是腐肉、昆虫、食物残渣、谷物、浆果、水果及小型动物。

渡鸦有一些著名的问题解决技巧，居住在人类社区的渡鸦能聪明的利用各种资源，豢养情况下亦可理解人类的指令，因此被认为有着高度智力。多个世纪以来，牠们出现在神话、民间故事、艺术及文学中。渡鸦在一些文化里被尊崇为神或神明，包括斯堪的纳维亚半岛、古爱尔兰与威尔士、不丹及北美洲西北岸[2]。

分类学

渡鸦是众多由卡尔·林奈于18世纪所描述的物种之一。[3]牠是鸦属的模式种，鸦属的学名（Corvus）是源于拉丁文“渡鸦”的意思。[4]而牠的种小名corax，是来自古希腊文的“κοραξ”，意思亦是“渡鸦”或“乌鸦”。[5]“渡鸦”这个词，也用来称呼鸦属内的其他物种，但牠们往往未必与渡鸦有密切关联。而有些如澳洲渡鸦与林渡鸦，就明显与其他澳洲的渡鸦有着关联。[6]现在，原来的渡鸦被称为普通渡鸦或北方渡鸦。[7]

渡鸦的英文是“Raven”，与很多古日耳曼语都相似；古英语的渡鸦是“hræfn”，古诺尔斯语及古高地德语分别是“hrafn”及“(h)raban”[8]，所有这些词都是从原始日耳曼语的“*khrabanas”而来。[9]一种古苏格兰语就以“corby”或“corbie”，法文有类似的“corbeau”，来表示渡鸦及小嘴乌鸦。[6]

分类

渡鸦的近亲是非洲的褐颈渡鸦（C. ruficollis）及染色鸦（C. albus），及北美洲西南部的白颈渡鸦（C. cryptoleucus）。[6]现时已知渡鸦共有八个亚种：

  • C. c. corax：指名亚种，出没于欧洲，东临贝加尔湖，南部达高加索地区及伊朗北部。牠的喙较短及弯曲。
  • C. c. varius：出没于冰岛及法罗群岛。牠比C. c. corax及C. c. principalis色泽较暗，为中型大小，颈部羽毛的底部呈白色。
冰岛塞尔蒂亚纳上空飞行的渡鸦。
  • C. c. subcorax：出没于希腊，东临印度西北部、中亚及中国西部（但不包括喜玛拉雅山区）。牠比指名亚种较大，但颈羽则较短。牠的羽毛接近全黑，唯颈部及胸部的羽毛呈像褐颈渡鸦的褐色，当羽毛磨损时这会更为显注。虽然牠们的颈羽底部会有些变化，但一般都是白色的。
  • C. c. tingitanus：出没于北非及加那利群岛。这是最小的亚种，颈羽最短及全身羽毛都有油性光泽。牠们的喙很短，但明显的坚硬及弯曲。当磨损时，头部及身体羽毛会呈现出深褐色。
  • 青藏渡鸦 C. c. tibetanus：出没于喜玛拉雅山。牠们是最大型及最有光泽的亚种，而颈羽亦是最长的。牠的喙很大，但不及C. c. principalis的喙显眼，而颈羽的底部呈灰色。
  • 东北渡鸦 C. c. kamtschaticus：出没于亚洲东北部，与指名亚种一同生活于贝加尔湖地区。牠是中等体型，介乎于C. c. principalis及C. c. corax之间，比指名亚种有更大及更厚的喙。
  • C. c. principalis：出没于北美洲北部及格陵兰。牠们有着很大的体型及最大的喙，羽毛有强烈的光泽，颈羽则很丰满。
  • C. c. sinuatus：出没于美国的中南部及中美洲。牠们的体型细小，喙比C. c. principalis较细及窄。

演化历史

渡鸦在旧大陆中演化，并横跨白令陆桥前往北美洲。[10]最近关于全世界渡鸦DNA的遗传学研究显示，这些鸟类至少可分为两个分支：一个是出没于美国西南部的加利福尼亚分支；另一个则是其他北半球地区的全北区分支。两分支的外表看来相似，但遗传学上的差异显示，牠们在约二百万年前就已经出现分歧。[11]

这个研究结果显示美国其余地区的渡鸦与在欧洲及亚洲的渡鸦是近亲，较加利福尼亚州分支更为接近，而加利福尼亚州分支就较全北区分支与白颈渡鸦（C. cryptoleucus）更为接近。[11]全北区分支的渡鸦则较加利福尼亚州分支与染色鸦接近。[12]故此，渡鸦被认为是并系群。[12]

这个发现的解释是渡鸦在加利福尼亚州已住上了最少二百万年，并在冰河时期与牠在欧洲及亚洲的亲属分开。一百万年前，加利福尼亚州分支的一类演化成新的物种：白颈渡鸦。其他全北区分支的成员则是后期（可能与人类同期）从亚洲迁徙而至的。[10]

另一项关于渡鸦线粒体DNA的研究显示，C. c. tingitanus这个亚种与其他全北区分支有着遗传上的差异。此亚种只在北非及加那利群岛出没。研究亦显示C. c. tingitanus不会与其他亚种混种繁殖。[13]

特征

成熟的渡鸦约56-69厘米长，双翼展开长115-130厘米。纪录中的体重为0.69-1.63千克[14]，是雀形目中最重的鸟类。在较冷的地区，如喜玛拉雅山及格陵兰，渡鸦的体型的喙都是较大的；而在暖和的地区的渡鸦体型及喙的比例都较小。[6]渡鸦的喙很大及轻微弯曲，尾巴明显分层，羽毛大部分都是黑色有光泽，虹膜深褐色。颈羽是长及尖的，而底脚多是淡褐灰色。幼鸟的羽毛相似但较沉，而虹膜是蓝灰色的。[6]

渡鸦与其亲属乌鸦有所不同，除了更为庞大的体型外，渡鸦有较大及重的喙、既长且蓬松毛的喉部羽毛、楔形的尾羽等，[15]渡鸦还有着独特的深沉叫声，资深的聆听者可以听出与其他鸦属的分别。牠们的词汇亦很广泛，包括有高的敲打声、刺耳的声音、低沉的嘎嘎声及接近音乐的响声。[16]

渡鸦可以很长寿的，尤其是在笼子中或受保护的环境下。在伦敦塔中就有多于40岁的渡鸦。[14]在野外的寿命则较短，一般只有10-15年的寿命。被系放的渡鸦最长寿命有13岁。[17]

分布及栖息地

冰岛上的两只幼渡鸦

渡鸦可以在不同的气候下生存，而事实上牠们是鸦属中分布最广的物种。[6][18]牠们分布在整个全北区，由北美洲的北极与温带栖息地及欧亚大陆，至北非的沙漠及太平洋的岛屿。在不列颠群岛，牠们普遍在苏格兰、英格兰北部及爱尔兰西部生活。[15]在西藏，牠们可以生活在海拔5,000米，及在高达6,350米的珠穆朗玛峰上。[18]

除了在北极的栖息地[19]，牠们一般都会全年留在其地方生活。幼鸦则可能会在局部分散。[6]

在法罗群岛，曾存在着一种已灭绝的渡鸦色彩形态，称为染色渡鸦（英语：pied raven）。[20]

大部分渡鸦喜欢有着一大片草原的树林地区，或是海岸区域，供牠们筑巢及摄食。在一些人口稠密的地区，如美国的加利福尼亚州，牠们会利用丰富食物供应的优势，来繁殖大量的下一代。[21]

行为

渡鸦经常是成双成对的，而有些年轻的渡鸦会组成群族。在渡鸦之间会经常出现争吵的情况，但牠们都是热爱家庭的。[22]

饮食

一群渡鸦在垃圾堆中寻找食物。

渡鸦是杂食性的及高度机会主义。牠们的饮食会就不同地区、季节及收获所变更。[23]例如，那些在阿拉斯加北湾冻土层觅食的渡鸦会透过捕猎来补充牠们一半所需的能量，主要是田鼠，而另一半则会是吃如驯鹿及岩雷鸟的腐肉来补充。[24]

在一些地方，牠们主要是吃腐肉及连带的蛆及埋葬虫科。[25]植物包括谷物、草莓及水果都会是牠们的食粮。牠们会捕猎无脊椎动物、两栖动物、爬行动物、细小的哺乳动物及鸟类。[26]渡鸦亦会吃动物粪便内未经消化的部分，及人类的食物残渣。牠们会储存起过多的食物，尤其是包含脂肪的食物，并且会收藏在其他渡鸦看不到的地方。[6]牠们会抢走其他动物，例如北极狐的猎物。[27]牠们亦会在冬天跟踪其他犬科，例如狼，去偷窃其腐肉。[28]

在接近人类食物残渣的地方筑巢的渡鸦，其饮食会有较多食物残渣；在路边筑巢的渡鸦会吃被车辆杀死的脊椎动物，而在偏远地区筑巢的则会吃较多节肢动物及植物。在以人类垃圾为食物来源的渡鸦会较易喂养。[29]相反，于1984年至1986年有关渡鸦的研究中，发现在爱德荷州西南部的渡鸦以谷物为其主要食粮，还有细小的哺乳动物、草蜢、牛的腐肉及鸟类。[30]

幼鸟其中一种行为是招揽，主导的渡鸦会以一连串的叫声来呼唤其他渡鸦到丰富食物的地方，如腐肉。有指这种行为可以帮助幼鸟凌驾在成年渡鸦之上，避免牠们在吃腐肉期间被驱赶。[31]另一个解释指牠们是互相合作来分享大型腐肉的资料，因为这些腐肉对于数只渡鸦来说是太多。[32]

繁殖

幼年渡鸦的巢。
渡鸦 (Corvus corax)

渡鸦很小时就会开始成家立室，但多在两至三年内都维持独居。牠们吸引异性的方法是表演一些空中杂技、表现智慧及提供食物的能力等。牠们一旦结合后，就会开始筑巢，并多会在同一地点终老。[22]渡鸦中亦有出现偷情的情况，雄性渡鸦会在妻子离开后造访雌性的巢。[33]

渡鸦会在筑巢及生育前建立自己的疆域，并会主动保卫其疆界及食物资源。疆域的大小视乎食物资源的密度来决定。[14]巢是深碗状，并由树枝及细枝组成的，内层是树根、泥土及树皮，并且以软质物料，如鹿毛皮所包围。巢一般会在大树上或悬崖，或有时在旧建筑物或柱子上。[34]

雌性每次会生下3-7颗青绿色及褪色斑点的蛋。[15]孵化期约为18-21日，只由雌性所孵。雄性会站立保护幼鸟，而不会实际孵化牠们。[35]幼鸟的哺育约35-42日，并由双亲所喂养。牠们会与双亲生活达6个月。[6]

在大部分渡鸦分布的地区，牠们会在2月初生蛋。在较寒冷的气候中则会较迟，如在格陵兰及西藏会在4月。在巴基斯坦的渡鸦则会在12月生蛋。[18]

发声

渡鸦会模仿人类的说话。

就像其他的鸦科，渡鸦可以模仿环境的声音，包括人类的说话。牠们的发音很广阔，而这一直也是鸟类学家的研究兴趣。于1960年代初，有研究替渡鸦录音及拍照。[16]共有15-30类的渡鸦发音被录下来，大部分都是用作社交的。这些叫声包括有警报、追踪及打斗的叫声。非语音的声音包括有翼的啸音及喙的咬声。雌性比雄性会有更多的拍打声及卡嗒声。如果失去了伴侣，另一方会模仿伴侣的声音来呼唤对方。[6]

智慧

渡鸦在鸟类中是属于脑部最大的一类。就像其他的鸦科，牠们被指有一些显著解决问题的事迹，令人相信鸟类也有高等的智慧。但是，科学家却就牠们如模仿及洞察力等的认知过程并不确定。[36]

有一个实验曾设计来评估渡鸦的洞察力及解决问题的能力。这个实验是将一块肉用绳子挂在高台上，如果渡鸦为了要吃那块肉，就必须要站在高台上，拉高绳子一段短的时间，并绕圈子缩短绳子。五只渡鸦中有四只最终成功，且在不成功与可靠行径之间，并没有任何明显的试错学习。[37]

亦有观察渡鸦利用其他动物来协助处理事件，如呼叫狼及野狗等前往动物死尸的地方。这些犬科替其撕开腐肉，协助牠们更易于食用。[36]牠们会观察其他渡鸦收藏食物，牢记这些收藏的地点，并从而偷取食物。这类盗贼的行径在渡鸦中很普遍，故牠们会从食物来源飞往更远的地方来收藏食物。[38]牠们亦被观察到会假装收藏食物，以混淆追踪者。[10]

渡鸦偷取且收藏如光滑的小圆石、金属及高尔夫球等亮闪闪物体的习性广为人知。对于此行为其中一种理论是为了吸引其他渡鸦。[10]其他研究则指出幼崽对所有新事物都很好奇，而成鸟则保留了被光亮及圆形的物体所吸引，因这些物体很像蛋使牠们有收集这些物品的嗜好。成熟的渡鸦在不寻常的情况下会失去其兴趣，并会新事物产生恐惧。[39]

近年生物学家开始识别哪些鸟种会进行游戏。幼年的渡鸦是最爱玩耍的鸟类之一。生物学家观察到牠们会从雪堤滑下，似乎完全只是为了好玩。牠们甚至会跟其他物种玩，例如与狼或狗玩捉迷藏，亦有观察到类似为了玩乐的偷拔其他动物尾巴的毛的现象（tail pulling）。[34]渡鸦亦会作出特技表演，如翻圈飞行（翻跟斗飞）等调皮的动作。[34]

与人类的关系

保育管理

渡鸦分布很广，且没有灭绝的危险。在某一些地区，牠们的数量因失去了栖息地及被直接迫害而有所减少；但在另外一些地区，牠们的数量却有大幅度的增长，并成为了害兽。渡鸦可以对农作物，如坚果及谷物造成破坏，或是伤害家畜，如啄食新生羊或牛的眼睛等。[40]

在莫哈维沙漠西部，人类的定居及土地发展在25年间引致渡鸦的数目估计有16倍的增幅。城镇、填海、污水处理及人工湖开创了食物及水源。渡鸦亦在柱子上及装饰树上筑巢，并被高速公路上的尸体所吸引。渡鸦在莫哈维沙漠急剧的增加，引起了对濒危的沙漠地鼠龟（英语：Desert tortoise）的威胁。渡鸦会捕猎只有软壳及行动缓慢的幼龟。[21]控制渡鸦的计划，包括有射杀及捕捉渡鸦、减少在填海中暴露的垃圾。[41]在芬兰自18世纪中至1923年都会奖励猎杀渡鸦。[42]在阿拉斯加亦有出现排挤的情况，渡鸦数目的增长危害了小绒鸭（Polysticta stelleri）的数量。[43]

文化

主条目：cultural depictions of ravens（英语：Cultural depictions of ravens）
《乌鸦与人类的诞生》显示了部分的海达神话。

在北半球的地区，及人类的历史，渡鸦都是力量的标记及在神话和民俗学的主题。牠一直被认为是不详的预兆及与死亡挂钩。由于渡鸦会吃因战争及处刑被杀的人类尸体腐肉，牠们被认为与死亡及亡魂有所关连。在瑞典，渡鸦被认为是被杀之人的鬼魂；在德国，牠们则是被咒诅之人的灵魂。[44]

很多北美洲太平洋西北地区的原住民尊崇渡鸦为神明。在特林吉特人及海达族文化中，渡鸦同是骗子及创造者的神。维京人相信在奥丁肩膀上的渡鸦福金及雾尼会观看及聆听世界上的所有[45]，而北欧的奥克尼伯爵（英语：Earl of Orkney）[46]、英格兰、挪威及丹麦的克努特大帝[47]及哈拉尔三世[48]都带有渡鸦的标记。在《圣经》旧约中亦有几处提及渡鸦，而渡鸦亦是不丹神话中大黑天的行者。[49]

对于居住在不列颠群岛的凯尔特人来说，渡鸦正是他们的象征。而在爱尔兰神话中，女神摩利甘在英雄库胡林死后以一只大渡鸦的形象降落在他的肩膀上。[50]在威尔士神话（英语：Welsh mythology）中，这种鸟据说跟威尔士巨神布兰有关，而其名正有“渡鸦”的意思。根据《马比诺吉昂》，布兰的头正是葬在伦敦，作为对抗入侵的护身符。[51]期后有传说指只要伦敦塔上有渡鸦的存在，英格兰就不会给战败予外来的入侵者。虽然一般都认为这是古时的信念，但有研究发现这个传说在19世纪并未有出现，故有可能是从布兰的传说所制造出来的。事实上，过往塔上长期也没有渡鸦，而是在第二次世界大战中重新引入的。现时政府为了保障或吸引游客，而在塔内饲养了几只渡鸦。[52]这些渡鸦的其中一只翼上的主要羽毛会被定期剪去的，以确保牠们不能离开。

除了在传统的神话及民俗学上，渡鸦在现代的著作中亦经常出现，就如威廉·莎士比亚的著作，及爱伦·坡的《乌鸦》。现代文学中亦可见到渡鸦，如查尔斯·狄更斯[53]、约翰·罗纳德·瑞尔·托尔金[54]、史蒂芬·金《最后的枪客》[55]及琼安·艾肯[56][57][58][59]，与其他。渡鸦亦在曾成为神明的地区被用作象征，如不丹的国鸟[49]、育空地区的官方鸟[60]、马恩岛军队的服装[61]及美式橄榄球球队巴尔的摩乌鸦的徽章。

暴雪娱乐出品的即时战略游戏星际争霸2中，人类的全方位工作机被命名为“渡鸦”。[62]

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