Saccade
saccade[1] (/səˈkɑːd/ sə-KAHD อ่านว่า เซะคาด[2]) เป็นการเคลื่อนไหวอย่างเร็ว ๆ ของตา ของศีรษะ หรือของส่วนอื่นในร่างกาย หรือของอุปกรณ์อย่างใดอย่างหนึ่ง และยังหมายถึงการเปลี่ยนความถี่อย่างรวดเร็วของสัญญาณส่ง หรือความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วอย่างอื่น ๆ ได้อีกด้วย Saccades เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางเดียวกัน พร้อม ๆ กัน อย่างรวดเร็ว[3]
โดยเริ่มเกิดที่ frontal eye fields ในเปลือกสมอง หรือเกิดที่ superior colliculus ใต้เปลือกสมอง saccades เป็นกลไกในการตรึงตา (fixation) ในการเคลื่อนไหวตาอย่างรวดเร็ว และในรีเฟล็กซ์ optokinetic reflex[4] ส่วนระยะเร็ว[3]
จักษุแพทย์ชาวฝรั่งเศส น.พ. หลุยส์ เอมิล จาวาล บัญญัติคำภาษาฝรั่งเศสนี้ขึ้นใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1880 ผู้ได้วางกระจกเงาที่ข้างหนึ่งของหน้าหนังสือเพื่อจะสังเกตดูการเคลื่อนไหวของตาในช่วงการอ่านหนังสือที่ไม่ออกเสียง แล้วพบว่า เป็นการเคลื่อนไหวของตาเป็นส่วน ๆ ที่เกิดเป็นชุด โดยไม่สืบต่อกัน[5]
หน้าที่
[แก้]มนุษย์และสัตว์อื่นหลายประเภท ไม่ได้ดูวัตถุที่อยู่ข้างหน้าด้วยการเพ่งดูแบบนิ่ง ๆ (ดูตัวอย่างในรูป) แต่เคลื่อนไหวตาไปมา ทอดสายตาลงที่จุดที่น่าสนใจ เป็นการรวบรวมข้อมูลเพื่อสร้างแผนที่ 3-มิติ (ที่อยู่ในใจ) ของวัตถุที่อยู่ข้างหน้า เช่นเมื่อเรากำลังอ่านคำต่าง ๆ ที่อยู่ข้างหน้าเดี๋ยวนี้ ตาของเราก็จะทำการเคลื่อนไหวแบบ saccades มีการขยับตาจากที่หนึ่งไปสู่อีกที่หนึ่งแบบกระตุก ๆ หลายครั้งหลายคราว เราไม่สามารถควบคุมความเร็วในการเคลื่อนไหวตาแบบนี้ได้ (ใต้อำนาจจิตใจ) เพราะว่า ตานั้นเคลื่อนไหวไปอย่างเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้[6]
เหตุผลหนึ่งเพื่อจะมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade อย่างหนึ่งในมนุษยก็คือ ส่วนตรงกลางของจอตา ซึ่งเรียกว่า "รอยบุ๋มจอตา" (fovea) มีบทบาทสำคัญในการเห็นสิ่งต่าง ๆ ได้อย่างชัดเจน เพราะเป็นจุดที่มีเซลล์รับแสงหนาแน่นที่สุด สามารถรับข้อมูลภาพได้ละเอียดที่สุด การเคลื่อนตาไปเพื่อที่จะให้จุดเล็ก ๆ ของวัตถุข้างหน้าตกลงที่รอยบุ๋มจอตา เพื่อจะรับข้อมูลให้ละเอียดที่สุด เป็นวิธีการที่จะใช้ทรัพยากรของร่างกายให้ได้ประโยชน์มากที่สุด เพราะว่าไม่ต้องมีเซลล์รับแสงจำนวนมากรอบ ๆ จอตา เท่ากับที่รอยบุ๋มจอตา
การควบคุม
[แก้]ถ้า saccades ได้เริ่มแล้ว ก็จะไม่สามารถควบคุมได้ เพราะว่า สมองไม่ได้ทำงานโดยใช้ระบบข้อมูลป้อนกลับ ซึ่งสามารถใช้ตามแก้ความผิดพลาดอยู่ตลอด แต่ทำงานเป็นระยะ ๆ โดยตอบสนองต่อการที่ตาเลื่อนออกจากเป้าหมาย โดยเปลี่ยนการทอดสายตากลับไปลงที่เป้าหมาย[7]
saccades สามารถเกิดขึ้นโดยไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นผลจากการหันศีรษะไปทางใดทางหนึ่ง หรือเป็นการตอบสนองต่อเสียงที่ทำให้สะดุ้งที่ไม่ได้อยู่ข้างหน้า หรือต่อการเห็นการเคลื่อนไหวแบบฉับพลันที่รอบ ๆ สายตา
saccades เริ่มเกิดขึ้นในสมองสามส่วน คือ frontal eye fields, parietal eye fields, และ supplementary eye fields
- frontal eye fields มีหน้าที่ปล่อยการตรึงตา (fixation) แล้วเริ่ม saccades ที่ตั้งใจไปยังเป้าหมายที่เห็นได้ หรือไปยังจุดที่คาดว่า วัตถุจะไปปรากฏ เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาที่เป็นไปตามความตั้งใจให้เป็นไปได้
- parietal eye fields เริ่ม saccades โดยเป็นกระบวนการของรีเฟล็กซ์ ไปยังวัตถุทางตาที่ปรากฏโดยฉับพลัน เป็นกระบวนการที่ยังการสำรวจวัตถุต่าง ๆ ทางตาโดยรีเฟล็กซ์ให้เป็นไปได้
- supplementary eye fields เริ่มและควบคุม saccades ที่เกิดขึ้นเมื่อมีการเคลื่อนไหวศีรษะหรือร่างกาย เป็นกระบวนการที่ยังให้เกิด saccades ในโปรแกรมการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน[8]
ข้อมูลเกี่ยวกับเวลาและวิธีการเคลื่อนที่
[แก้]Saccades เป็นการเคลื่อนไหวที่เร็วที่สุดในร่างกายมนุษย์ ความเร็วมุม (angular speed) สูงสุดของตาขณะมี saccades อาจจะถึง 900 องศา/วินาที และในลิงบางประเภท ความเร็วสูงสุดอาจจะถึง 1,000 องศา/วินาที Saccades ที่เป็นปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่ไม่ได้คาดหมายปกติจะต้องใช้เวลาประมาณ 200 มิลลิวินาทีก่อนที่จะเกิดขึ้น และดำเนินไปเป็นเวลา 20-200 มิลลิวินาที ขึ้นอยู่กับแอมพลิจูด (20-30 มิลลิวินาทีในการอ่านหนังสือโดยทั่ว ๆ ไป)
ภายใต้สถานการณ์การทดลองบางอย่าง เวลาในการทำปฏิกิริยาสามารถลดลงได้อีกถึงครึ่งหนึ่ง (เรียกว่า "express saccades") saccades ชนิดนี้เกิดจากกลไกทางประสาทที่หลีกเลี่ยงวงจรประสาทที่ใช้เวลามาก โดยเริ่มการทำงานของกล้ามเนื้อตาโดยตรง (คือตรงกว่าที่ต้องผ่านวงจรประสาทโดยปกติ)[9][10] ลักษณะโดยเฉพาะของ express saccades ก็คือการแกว่งของคลื่นประสาทแบบอัลฟา (alpha rhythm) ที่ความถี่ 8-12 เฮิรตซ์ก่อนเกิด saccade และการทำงานชั่วครั้งชั่วคราวของสมองกลีบข้างส่วนหลังด้านข้าง และสมองกลีบท้ายทอย[11]
"แอมพลิจูดของ saccade" ก็คือ ระยะเชิงมุมที่ลูกตาเคลื่อนไปเมื่อมีการเคลื่อนไหว ในแอมพลิจูดระหว่าง 0-60° (เป็นระยะแอมพลิจูดที่เรียกว่า "saccadic main sequence") ความเร็วของ saccade จะมีความสัมพันธ์เชิงเส้นกับแอมพลิจูด แต่เมื่อแอมพลิจูดมีค่าเกินกว่า 60° ความเร็วสูงสุดของ saccade จะเริ่มผ่อนลง (คือไม่มีความสัมพันธ์เชิงเส้นอีกต่อไป) ค่อย ๆ เพิ่มไปสู่ระดับความเร็วสูงสุดเท่าที่จะเป็นไปได้ ตัวอย่างก็คือ สำหรับแอมพลิจูดที่ 10° ความเร็วก็จะเป็น 300°/วินาที และสำหรับแอมพลิจูดที่ 30° ความเร็วก็จะเป็น 500 °/วินาที[7]
saccades สามารถหมุนลูกตาไปทางไหนก็ได้เพื่อจะเปลี่ยนทิศทางการทอดสายตา (คือเปลี่ยนภาพการเห็นที่จะตกลงไปที่ รอยบุ๋มจอตา) แต่ว่า Saccades จะไม่หมุนตาเหมือนกับหมุนรอบนาฬิกา (torsional)
เมื่อศีรษะนิ่งอยู่ saccades สามารถมีแอมพลิจูดจนถึง 90° (คือจากสุดข้างหนึ่งไปยังที่สุดของอีกข้างหนึ่งเท่าที่จะเป็นไปได้ในการหมุนลูกตา) แต่ปกติแล้ว จะมีแอมพลิจูดที่เล็กกว่านั้นมาก และการเปลี่ยนการทอดสายตาที่มีแอมพลิจูดเกินกว่าประมาณ 20° มักจะมีการขยับศีรษะร่วมด้วย ใน saccades ที่มีการเปลี่ยนการทอดสายตาโดยวิธีนี้ ขั้นแรก จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade เพื่อทอดสายตาลงที่เป้าหมาย ในขณะที่การเคลื่อนศีรษะจะตามมาในระดับความเร็วที่ช้ากว่า และ vestibulo-ocular reflex ก็จะเกิดขึ้นทำให้ตาหมุนกลับมา (ด้านทิศตรงข้ามของการเคลื่อนศีรษะ) เพื่อรักษาการทอดสายตาลงที่เป้าหมาย
Saccades และ microsaccade[12] เป็นการเคลื่อนไหวทางตาที่ไม่เหมือนกับการเคลื่อนไหวทางตาอย่างอื่น (คือ ocular tremor[13], ocular drift, และ smooth pursuit) เพราะเป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเกร็งตัวของกล้ามเนื้อที่มีความเร็วและความเร่งอย่างสูงสุดภายในช่วงเวลาสั้น ๆ คือ ความเร็วสูงสุดของ saccade มีสัดส่วนตามระยะของการเคลื่อนไหว (คือยิ่งไกลยิ่งเร็ว) ลักษณะเช่นนี้สามารถนำไปใช้เพื่อขั้นตอนวิธีในการตรวจจับ saccade เพื่อการรวบรวมข้อมูลการเคลื่อนไหวของตา[14]
ประเภท
[แก้]Saccades สามารถแบ่งประเภทตามเหตุการเคลื่อนที่เป็น 4 อย่างคือ[15]
- "visually guided saccade" (saccade มีการเห็นเป็นตัวนำ) เป็นการเคลื่อนไหวตาไปยังตัวกระตุ้นทางตาที่มีอยู่เพียงชั่วคราว คุณสมบัติของการเคลื่อนไหวชนิดนี้ (คือ แอมพลิจูด ความล่าช้า [หรือเวลาในการทำปฏิกิริยา] ความเร็วสูงสุด และระยะเวลา) มักจะใช้เป็นฐาน เพื่อจำแนกประเภทอย่างอื่นของ saccade สามารถแยกเป็นประเภทย่อย ๆ ได้อีก 2 ชนิด คือ
- "reflexive saccade" (saccade แบบรีเฟล็กซ์) มีปัจจัยจากเหตุภายนอก คือการปรากฏของตัวกระตุ้นในเขตรอบนอกสายตา หรือการอันตรธานไปของตัวกระตุ้นที่กำลังเพ่งดูอยู่
- "scanning saccade" (saccade แบบกราด) มีปัจจัยจากเหตุภายใน เกิดขึ้นเพื่อสำรวจดูสิ่งที่เห็นได้รอบ ๆ
- "antisaccade" เป็นการเคลื่อนตาออกไปจากสิ่งที่ปรากฏขึ้นทางตา เป็นการเคลื่อนไหวที่ช้ากว่า visually guided saccades และในการทดลอง มักจะมีการเคลื่อนไปผิดทาง. antisaccade จะสำเร็จได้ก็โดยยับยั้ง reflexive saccade ไม่ให้ไปมองสิ่งที่กำลังปรากฏขึ้น แล้วเคลื่อนตาไปยังอีกทิศอีกหนึ่ง ออกไปจากสิ่งที่กำลังปรากฏนั้น
- ใน "memory guided saccade" (saccade มีความจำเป็นตัวนำ) ตาจะเคลื่อนไปที่จุดที่จำได้ โดยไม่มีตัวกระตุ้นทางตา
- "predictive saccades" (saccade แบบคาดการ) เป็นการเคลื่อนไหวตาตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนไปในพื้นที่หรือในกาลเวลาที่สามารถคาดการได้ ในกรณีนี้ saccade มักจะเป็นไปคล้องจองกับการเคลื่อนไหวที่สม่ำเสมอของวัตถุ
ดังที่กล่าวมาแล้วก่อน บางครั้ง มีประโยชน์ที่จะจำแนกประเภทของ saccades โดยเวลาในการทำปฏิกิริยา (คือเวลาระหว่างที่ตัวกระตุ้นปรากฏกับการเริ่มเคลื่อนของตา) จะมีประเภท 2 อย่างถ้าจำแนกโดยวิธีนี้ คือเป็น express saccade หรือไม่ใช่ จุดตัดของเวลาการทำปฏิกิริยาของ express saccade อยู่ที่ประมาณ 100 มิลลิวินาที ถ้ามากกว่านี้จะไม่เรียกว่า express saccade[9][10]
saccades มีเหตุจากโรค
[แก้]การแกว่งตาประกอบด้วย saccade ที่ไม่เป็นการทำงานปกติ เป็นอาการผิดปกติทางร่างกายมีหลายอย่าง คือ Pathologic nystagmus (อาการตากระตุกแบบมีโรค) มีลักษณะคือการเกิดสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาในระยะช้า ซึ่งเป็นการขยับตาไปจากจุดที่ต้องการมอง สลับกับ saccade ในระยะเร็ว ที่นำตากลับไปสู่ที่จุดเป้าหมาย การเคลื่อนไหวตาระยะช้าที่เกิดจากโรคอาจมีเหตุเป็นความไม่สมดุลใน vestibular system หรือความเสียหายในระบบประสานสัญญาณในก้านสมองที่มีหน้าที่รักษาตาไว้ที่จุดเป้าหมาย โดยเปรียบเทียบกัน opsoclonus[16] และ ocular flutter[17] ที่มีแต่การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ที่เกิดมาจากโรค และถ้าไม่ได้ใช้เทคนิคบันทึกการเคลื่อนไหวตาม ก็จะยากมากที่จะแยกแยะกรณีเหล่านี้
มีการใช้การวัดการเคลื่อนไหวของตาเพื่อตรวจสอบโรคทางจิตเวชด้วย อย่างเช่น โรคสมาธิสั้นมีอาการเป็นการเคลื่อนไหวตาแบบ antisaccade ที่เกิดความผิดพลาดมากขึ้น และมีเวลาทำปฏิกิริยาในการเคลื่อนไหวแบบ visually guided saccade ที่สูงขึ้น[15]
การปรับตัวของ Saccade
[แก้]ถ้าสมองเชื่อว่า saccade มีระยะมากเกินไปหรือน้อยเกินไป (เช่นในการทดลองที่หลอกสมองโดยย้ายวัตถุเป้าหมายของ saccade ให้ไปทางซ้ายหรือขวาขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของตาที่จะจับเป้าหมายนั้น) แอมพลิจูดของ saccade ก็จะค่อย ๆ ลดลง (หรือเพิ่มขึ้น) เป็นการปรับตัว (ซึ่งเรียกว่า "gain adaptation" การปรับตัวโดยเพิ่ม) ที่พิจารณากันโดยมากว่าเป็นการเรียนรู้ทาง motor แบบง่าย ๆ อย่างหนึ่ง ซึ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อชดเชยความผิดพลาดในการทำงานของระบบสายตา
ปรากฏการณ์นี้พบครั้งแรกในมนุษย์ที่มีอัมพาตที่กล้ามเนื้อตา (ocular muscle palsey)[18] คือ ในกรณีเหล่านี้ มีการสังเกตว่าคนไข้จะทำ saccade ที่น้อยเกินไปในตาที่มีปัญหา แต่ว่าปัญหานี้กลับลดน้อยถอยลงไปตามกาลเวลา ข้อสังเกตนี้ทำให้เข้าใจได้ว่า ความผิดพลาดของระบบสายตา (ซึ่งก็คือ ความต่างระหว่างจุดที่ตามองหลังจาก saccade กับจุดของเป้าหมายที่ต้องการจะมอง) มีบทบาทสำคัญในการปรับแอมพลิจูดของ saccade หลังจากนั้น ก็มีงานทดลองทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ กันที่ใช้การปรับตัวของ saccade เป็นเทคนิคการทดลอง[19]
Saccades และการเห็น
[แก้]
การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saacade
[แก้]เป็นความเชื่อที่ผิดแต่สามัญว่า ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะไม่มีข้อมูลทางตาส่งผ่านเส้นประสาทตาไปยังสมอง จริง ๆ แล้ว ในขณะที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade จะมีการลดการส่งข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิต่ำ (คือส่วนที่มีความชัดน้อย มีความละเอียดน้อย) แต่ข้อมูลที่มีความถี่เชิงปริภูมิสูง (คือส่วนที่ชัด) ที่น่าจะเกิดความพร่าเพราะการเคลื่อนไหวของตากลับไม่เกิดความพร่า ปรากฏการณ์นี้ ซึ่งเรียกว่า "saccadic masking" หรือ "saccadic suppression" (หมายความว่า การซ่อนการเคลื่อนไหวแบบ saccade) จะเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเคลื่อนไหวแบบ saccade ซึ่งบอกเป็นนัยว่าเกิดขึ้นเพราะการทำงานของระบบประสาท ไม่ใช่เกิดจากความพร่าของภาพเนื่องจากการเคลื่อนไหว[20] ปรากฏการณ์นี้เป็นเหตุของการลวงประสาทแบบเวลาหยุด (chronostasis)
เราสามารถสังเกตประสบการณ์นี้ได้โดยยืนที่หน้ากระจกมองดูที่ตาข้างหนึ่งแล้วขยับตาไปดูตาอีกข้างหนึ่ง เราจะไม่เห็นการเคลื่อนไหวของตา หรือมีความรู้สึกว่าเส้นประสาทตาได้หยุดส่งสัญญาณเกี่ยวกับการเห็น (คือเหมือนกับการเห็นไม่มีการระงับทั้ง ๆ ที่ไม่มีการเห็นการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง) เพราะปรากฏการณ์นี้ ระบบประสาทไม่เพียงแต่แค่ปิดบังการเคลื่อนไหวของตา แต่ยังซ่อนหลักฐานเกี่ยวกับการปิดบังนี้อีกด้วย แต่แน่นอนว่า บุคคลอื่นที่กำลังสังเกตบุคคลนั้นอยู่ จะเห็นว่ามีการขยับตามองดูที่ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง หน้าที่ของปรากฏการณ์นี้ก็เพียงเพื่อป้องกันไม่ให้มีการเห็นที่พร่า[7]
Spatial updating
[แก้]Trans-saccadic perception
[แก้]โดยเปรียบเทียบกับสัตว์อื่น
[แก้]Saccade เป็นปรากฏการณ์ที่มีอยู่ทั่วไปในสัตว์ที่มีระบบการเห็นที่สร้างภาพจำลองในสมอง (เป็นตัวแทนภาพที่เห็น) มีการค้นพบปรากฏการณ์นี้ในสัตว์ 3 ไฟลัมแล้ว รวมทั้งสัตว์ที่ไม่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนมากจะไม่มี และสัตว์ที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวตาเป็นอิสระจากศีรษะ (เช่นแมลง)[21] ดังนั้น แม้ว่า saccades จะทำหน้าที่ทำให้เห็นภาพได้ชัดขึ้นทั้งในมนุษย์ทั้งในสัตว์อันดับวานรอื่น ๆ แต่ก็จะต้องมีเหตุผลอื่น ๆ สำหรับพฤติกรรมนี้ด้วย และเหตุผลหนึ่งที่ได้รับการเสนอบ่อยที่สุดก็คือ เพื่อป้องกันความพร่าของภาพ ซึ่งย่อมเกิดขึ้นถ้าเวลาในการทำปฏิกิริยาของเซลล์รับแสง (photoreceptor) กินเวลานานกว่าเวลาที่ส่วนของภาพดำรงอยู่ที่เซลล์รับแสงนั้นเมื่อมีการเคลื่อนตา
ในสัตว์ปีก saccade ทำหน้าที่อีกอย่างหนึ่ง คือ เรตินาของสัตว์ปีก มีการพัฒนาในระดับสูง มีความหนามากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และมีระดับเมแทบอลิซึมที่สูงกว่า แต่กลับไม่มีระบบการเดินเลือดที่เหมาะสม ดังนั้น เซลล์เรตินาต้องรับสารอาหารโดยการแพร่ผ่าน choroid[22] และจากวุ้นตา (vitreous humor) โดยมี pecten oculi เป็นโครงสร้างในเรตินาเป็นท่อลำเลียงที่ยื่นเข้าไปในวุ้นตา งานทดลองแสดงให้เห็นว่า เมื่อมีการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (ซึ่งมีถึง 12% ในการแลดูของนก) pecten oculi ทำหน้าที่เป็นตัวปลุกปั่น ส่งน้ำไปยังเรตินา ดังนั้น ในสัตว์ปีก การเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการหล่อเลี้ยงด้วยอาหารและการหายใจของเซลล์ในเรตินา[23]
ดูเพิ่ม
[แก้]เชิงอรรถและอ้างอิง
[แก้]- ↑ ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 203. ISBN 978-616-335-105-0.
((cite book)): ตรวจสอบค่าวันที่ใน:|year=(help) - ↑ ตามบทความภาษาอังกฤษ แต่ Merriam-Webster Collegiate Dictionary, 11th Edition ให้อ่านออกเสียงว่าแซะคาด
- ↑ 3.0 3.1 Cassin, B. and Solomon, S. Dictionary of Eye Terminology. Gainsville, Florida: Triad Publishing Company, 1990[ต้องการเลขหน้า]
- ↑ optokinetic reflex เป็นการเคลื่อนไหวตาที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นการสลับกันระหว่างการเคลื่อนไหวตาแบบ smooth pursuit ในทิศทางหนึ่ง (เป็นระยะช้า หรือ slow phase) และแบบ saccades ในทางตรงกันข้าม (เป็นระยะเร็ว หรือ fast phase) ที่เกิดขึ้นเมื่อมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่จนสุดสายตาและตาจะกลับมามองตรงจุดที่เห็นวัตถุนั้นเป็นครั้งแรกอีก
- ↑ Javal, É (1878). "Essai sur la physiologie de la lecture". Annales d'Oculistique. 80: 61–73.
- ↑ Neil R., Carlson, and Donald Heth C. "5." Psychology: the science of behaviour, fourth Canadian edition. Toronto: Pearson, 2010. 140–141.
- ↑ 7.0 7.1 7.2 "Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye" vol. 27, p. 179 Encyclopaedia Britannica, 1987
- ↑ Pierrot-Deseilligny, Charles (May 1995). "Cortical Control of Saccades". Annals of Neurology. 37 (5): 557–567. doi:10.1002/ana.410370504. PMID 7755349.
((cite journal)): ไม่รู้จักพารามิเตอร์|coauthors=ถูกละเว้น แนะนำ (|author=) (help) - ↑ 9.0 9.1 PMID 6402272 (PMID 6402272)
Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand - ↑ 10.0 10.1 Fischer, B.; Ramsperger, E. (1984). "Human express saccades: Extremely short reaction times of goal directed eye movements". Experimental Brain Research. 57. doi:10.1007/BF00231145.
- ↑ Hamm, J. P.; Dyckman, K. A.; Ethridge, L. E.; McDowell, J. E.; Clementz, B. A. (2010). "Preparatory Activations across a Distributed Cortical Network Determine Production of Express Saccades in Humans". Journal of Neuroscience. 30 (21): 7350–7. doi:10.1523/JNEUROSCI.0785-10.2010. PMC 3149561. PMID 20505102.
- ↑ microsaccade เป็นวิธีการปรับการทอดสายตาลงที่จุด ๆ หนึ่งอย่างหนึ่ง เป็นการเคลื่อนตาอย่างน้อย ๆ กระตุก ๆ ที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ คล้ายกับ saccade แบบน้อย ๆ (แต่ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ) มักจะเกิดขึ้นระหว่างการเพ่งสายตาเป็นระยะเวลาหนึ่ง (อย่างน้อยก็หลายวินาที) และไม่ได้เกิดขึ้นแต่ในมนุษย์เท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในสัตว์ประเภทอื่นที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) เช่นสัตว์อันดับวานรประเภทอื่น ๆ และแมวเป็นต้น แอมพลิจูดของ microsaccade เริ่มตั้งแต่ 2 จนไปถึง 120 arcminute
- ↑ ocular tremor หรือ ocular microtremor เป็นอาการสั่นของตามีความถี่สูง (สูงสุดที่ 80 เฮิรตซ์) มีแอมพลิจูดต่ำ (ประมาณ 150-2,500 นาโนเมตร) ที่มีอยู่อย่างตลอดเวลา ที่เป็นไปตามกายภาพ (ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ) เกิดขึ้นในคนปกติทั้งหมดแม้ว่าตาจะอยู่นิ่ง ๆ เนื่องจากการทำงานที่มีอยู่อย่างตลอดเวลาของระบบอ็อกคูโลมอเตอร์ในก้านสมอง
- ↑ PMID 12676246 (PMID 12676246)
Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand - ↑ 15.0 15.1 Rommelse, Nanda N.J.; Van Der Stigchel, Stefan; Sergeant, Joseph A. (2008). "A review on eye movement studies in childhood and adolescent psychiatry". Brain and Cognition. 68 (3): 391–414. doi:10.1016/j.bandc.2008.08.025. PMID 18835079.
- ↑ opsoclonus เป็นอาการที่เคลื่อนไหวตาแบบควบคุมไม่ได้ เป็นการเคลื่อนไหวตาที่รวดเร็ว ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจ เป็นไปหลายทิศทาง (ทั้งด้านตั้งและด้านขวาง) พยากรณ์ไม่ได้ เป็นไปร่วมกันทั้งสองตา (conjugate) โดยที่ไม่มี saccade ขั้นในระหว่าง บางครั้งมีแอมพลิจูดต่ำ อาการแบบนี้บางครั้งเรียกว่า saccadomania บ่อยครั้งเกิดกับกลุ่มอาการ myoclonus ในโรค opsoclonus myoclonus syndrome. เหตุของอาการนี้รวมทั้ง เนื้องอกร้ายของต่อมหมวกไตและสมองอักเสบในเด็ก มะเร็งเต้านม มะเร็งปอด และมะเร็งรังไข่ในผู้ใหญ่ องค์ประกอบอย่างอื่นที่อาจมีส่วนเกี่ยวข้องรวมทั้งโรคมัลติเพิล สเกลอโรซิส สารพิษ และผลข้างเคียงของยา และสามารถเกิดจากรอยโรคที่นิวรอน omnipause ซึ่งเป็นนิวรอนที่ทำหน้าที่ห้ามการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade (จนกว่าจะได้รับสัญญาณจาก superior collicus) โดยส่งสัญญาณยับยั้งแบบ burst ไปที่ paramedian pontine reticular formation (PPRF) ของสมองส่วนกลาง
- ↑ ocular flutter เป็นโรคประเภท opsoclonus อย่างหนึ่งที่ตามีการเคลื่อนไหวแบบ saccade รอบ ๆ จุดตรึงในลานสายตาที่ไม่ได้เป็นไปอยู่ตลอดเวลา
- ↑ Kommerell, G; Olivier, D; Theopold, H (1976). "Adaptive programming of phasic and tonic components in saccadic eye movements. Investigations of patients with abducens palsy". Investigative ophthalmology. 15 (8): 657–60. PMID 955831.
- ↑ Hopp, J.Johanna; Fuchs, Albert F (2004). "The characteristics and neuronal substrate of saccadic eye movement plasticity". Progress in Neurobiology. 72 (1): 27–53. doi:10.1016/j.pneurobio.2003.12.002. PMID 15019175.
- ↑ Ibbotson, M. R.; Crowder, N. A.; Cloherty, S. L.; Price, N. S. C.; Mustari, M. J. (2008). "Saccadic Modulation of Neural Responses: Possible Roles in Saccadic Suppression, Enhancement, and Time Compression". Journal of Neuroscience. 28 (43): 10952–60. doi:10.1523/JNEUROSCI.3950-08.2008. PMID 18945903.
- ↑ Land, MF (1999). "Motion and vision: Why animals move their eyes". Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology. 185 (4): 341–52. doi:10.1007/s003590050393. PMID 10555268.
- ↑ choroid เป็นชั้นท่อลำเลียงของตา ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) และอยู่ระหว่างเรตินาและเปลือกลูกตา (sclera)
- ↑ Pettigrew, JD; Wallman, J; Wildsoet, CF (1990). "Saccadic oscillations facilitate ocular perfusion from the avian pecten". Nature. 343 (6256): 362–3. doi:10.1038/343362a0. PMID 14756148.
Text is available under the CC BY-SA 4.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.
