Нуклеопротеиды — комплексы нуклеиновых кислот с белками.

К нуклеопротеидам относятся устойчивые комплексы нуклеиновых кислот с белками, длительное время существующие в клетке в составе органелл или структурных элементов клетки в отличие от разнообразных короткоживущих промежуточных комплексов «белок — нуклеиновая кислота» (комплексы нуклеиновых кислот с ферментами — синтетазами и гидролазами — при синтезе и деградации нуклеиновых кислот, комплексы нуклеиновых кислот с регуляторными белками и т.п.).

В зависимости от типа входящих в состав нуклеопротеидных комплексов нуклеиновых кислот различают рибонуклеопротеиды и дезоксирибонуклеопротеиды.

Устойчивость нуклеопротеидных комплексов обеспечивается нековалентным взаимодействием. У различных нуклеопротеидов в обеспечение стабильности комплекса вносят вклад различные типы взаимодействий, при этом нуклеиново-белковые взаимодействия могут быть специфичными и неспецифичными. В случае специфичного взаимодействия определённый участок белка связан со специфичной (комплементарной участку) нуклеотидной последовательностью, в этом случае вклад водородных связей, образующихся между нуклеотидными и аминокислотными остатками благодаря пространственному взаимному соответствию фрагментов, максимален. В случае неспецифичного взаимодействия основной вклад в стабильность комплекса вносит электростатическое взаимодействие отрицательно заряженных фосфатных групп полианиона нуклеиновой кислоты с положительно заряженными аминокислотными остатками белка.

Примером специфичного взаимодействия могут служить нуклеопротеидные комплексы рРНК — субъединицы рибосом; неспецифичное электростатическое взаимодействие характерно для хромосомных комплексов ДНК — хроматина и комплексов ДНК—протамины головок сперматозоидов некоторых животных.

Нуклеопротеиды диссоциируют на белки и нуклеиновые кислоты при воздействии агентов, разрушающих или ослабляющих нековалентные связи:

• повышенные концентрации солей или мочевины, увеличивающих ионную силу раствора,
• ионогенные поверхностно-активные вещества,
• некоторые полярные органические соединения (формамид и диметилформамид, фенол и т.п.).

Некоторые нуклеопротеиды (рибосомные субчастицы, нуклеокапсиды вирусов) обладают способностью к самосборке, то есть к образованию, при соответствующих условиях, нуклеопротеидов in vitro без участия клеточных структур или агентов; такая самосборка возможна в случае специфичных нуклеиново-белковых взаимодействий (нуклеиново-белкового узнавания). В любом случае, при образовании нуклеопротеидов происходят существенные конформационные изменения нуклеиновых кислот и, в некоторых случаях, белков, образующих нуклеопротеидный комплекс.

Наиболее сильные конформационные изменения при образовании нуклеопротеидов претерпевают нуклеиновые кислоты, и эти изменения наиболее существенны в случае образования дезоксирибонуклеопротеидов. В отличие от одноцепочечной РНК, способной образовывать вторичные и третичные структуры за счёт антипараллельного комплементарного спаривания смежных отрезков цепи, двухцепочечная ДНК такой возможности не имеет и существует в растворах в виде значительно более «рыхлых», по сравнению с компактными глобулами РНК, клубков. Однако связывание ДНК с сильноосновными белками (гистонами и протаминами) за счёт электростатического взаимодействия приводит к значительно более плотно упакованным нуклеопротеидным комплексам — хроматинам, обеспечивающим компактное хранение ДНК и, соответственно, наследственной информации в составе хромосом эукариот. С другой стороны, большая конформационная подвижность РНК и её каталитические свойства приводят к большому разнообразию рибонуклеопротеидов, выполняющих различные функции.

• Хроматин — комплекс ДНК с гистонами в соматических клетках эукариот. За счёт электростатического взаимодействия нить ДНК совершает двойной оборот вокруг октамера гистонного комплекса H2a, H2b, H3 и H4, образуя нуклеосомы, соединённые нитью ДНК. При присоединении к комплексу гистона H1 шесть нуклеосом образуют кольцеобразный комплекс, в результате происходит конденсация хроматина с образованием фибриллярной структуры, которая далее при присоединении топоизомеразы II и ряда вспомогательных белков способна конденсироваться в гетерохроматин. ДНК, связанная в таком нуклеопротеидном комплексе, не транскрибируется.
• Нуклеопротамины — комплекс ДНК с протаминами в сперматозоидах позвоночных, моллюсков и некоторых насекомых. За счет высокой основности протаминов и их меньшего, по сравнению с гистонами, размера, ДНК в нуклеопротаминах упакована значительно плотнее, чем в соматических клетках — в результате образования нейтрального комплекса ДНК с протаминами нуклеопротамины образуют плотные тороидальные структуры, содержащие ~50,000 пар оснований, соединенные короткими участками ДНК, связывающимися с ядерным скелетом. В свою очередь, тороиды при конденсации нуклеопротамина образуют фибриллы, в которых они упакованы «стопкой». Такая плотнейшая организация нуклеопротаминов обеспечивает защиту ДНК сперматозоидов от внешних факторов.
• Отдельным важным классом дезоксирибонуклеопротеидов являются вирусные нуклеопротеиды. Для репликации генетического материала ДНК-содержащих вирусов необходим перенос вирусной ДНК в ядро клетки, и такой транспорт и проникновение в ядро осуществляются в виде нуклеопротеидных комплексов, белки которых несут специфичные участки — сигналы ядерной локализации (nuclear localization signal, NLS), обеспечивающие транспорт через ядерные поры.

В клетках в наибольших количествах содержатся два класса рибонуклеопротеидов:

• Нуклеопротеидные комплексы рибосомальных РНК (рРНП) — субъединицы рибосом — органелл, на которых происходит трансляция мРНК и синтез белков. Рибосомы представляют собой агрегаты из двух различных рРНП-субъединиц.
• Малые ядерные рибонуклеопротеиды (мяРНП) — нуклеопротеидные комплексы малых ядерных РНК, являющиеся субъединицами сплайсосом (участников сплайсинга ядерных транскриптов — предшественников зрелых РНК).
• Нуклеопротеидные комплексы мРНК — матричные рибонуклеопротеиды (мРНП), в русскоязычной литературе часто называемые информосомами (название предложено по аналогии с синонимическим названием мРНК — информационная РНК А. С. Спириным, идентифицировавшим такие комплексы в 1964 году в цитоплазме зародышей рыб). Биологическая роль мРНП весьма разнообразна: они, предположительно, участвуют в транспорте мРНК, стабилизации (защите от деградации при транспорте) и трансляционной регуляции. мРНП также являются химически наиболее разнообразным классом нуклеопротеидов, и их разнообразие определяется транскриптомом, то есть совокупностью мРНК, синтезируемых в клетке.

Нуклеокапсиды вирусов представляют собой достаточно плотно упакованные комплексы белков с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК у ретровирусов) и как функционально, так и структурно близки хроматину, представляя собой компактную форму вирусного генома.

Существует два основных типа нуклеокапсидных структур: палочковидная (нитевидная), либо сферическая («изометрическая»).

В первом случае связанные белковые субъединицы периодически располагаются вдоль нити нуклеиновой кислоты таким образом, что она сворачивается в спираль, образуя своего рода «инвертированную нуклеосому», в которой, в отличие от нуклеосом эукариот, белковая часть расположена не внутри, а снаружи структуры. Такая структура нуклеокапсидов типична для вирусов растений (в частности, вируса табачной мозаики) и миксо-, парамиксо- и рабдовирусов, нуклеокапсиды которых имеют спиральную форму.

В изометрических структурах упаковка нуклеиновой кислоты вирусного генома более сложна: белки оболочки нуклеокапсида относительно слабо связаны с нуклеиновой кислотой или нуклеопротеидами, что налагает минимум ограничений на способ упаковки нуклеиновой кислоты. Нуклеопротеиды «сердцевины» при этом могут быть весьма сложно организованы: так, в паповавирусах двухцепочечная кольцевая ДНК, связываясь с гистонами, образует структуры, очень похожие на нуклеосомы.

• А. С. Воронина. Трансляционная регуляция в раннем развитии. Успехи биологической химии, т. 42, 2002, с. 139—160
• А. С. Спирин. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи. Вестник РАН, том 73, № 2, с. 117—127 (2003) Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine
• H. Hieronimus, P. Silver. System view of mRNP biology // Genes & Development Архивная копия от 27 сентября 2007 на Wayback Machine
• Вирусология (под ред. Б. Филдса и Д. Найпа). М.: Мир, 1989.

Органеллы эукариотической клетки
Эндомембранная система	Клеточная мембрана Ядро Эндоплазматический ретикулум Аппарат Гольджи Парентосома Аутофагосома Везикулы Экзосомы Лизосома Эндосома Фагосома Вакуоль Акросома Апикальное тельце Тельца Вайбеля — Паладе Цитоплазматические гранулы Меланосома Пероксисома Глиоксисома Тельце Воронина Гликосома
Цитоскелет	Микрофиламенты Промежуточные филаменты Микротрубочки Центр организации микротрубочек Клеточный центр Центриоль Кинетосома Полярное тельце веретена Миофибриллы
Эндосимбионты	Митохондрия Гидрогеносомы Митосомы Пластиды Хлоропласты Хромопласты Геронтопласты Лейкопласты Амилопласты Элайопласты Протеинопласты Танносомы
Другие внутренние органеллы	Рибонуклеопротеиды Рибосома Сплайсосома Vault Протеасома Стигма (глазок)
Внешние органеллы	Ундулиподия Реснички Жгутик Аксонема Радиальные спицы Клеточная стенка