Насле́дование — передача генетической информации (генетических признаков) от одного поколения организмов к другому^[1]. В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности наследования у разных организмов зависят от особенностей этих процессов^[2].

В зависимости от локализации генов в клетке эукариот различают ядерное и цитоплазматическое наследование. В свою очередь ядерное наследование можно подразделить на аутосомное и сцепленное с полом. На основе характера проявления признаков в гетерозиготе выделяют также наследование с полным и неполным доминированием. Различают также зависимое от пола наследование (у признаков, проявляющихся по-разному у особей разного пола), а также ограниченное полом наследование^[2]. В последнее время выделяют также эпигенетическое наследование, которое определяет закономерности наследования импринтируемых генов и признаков, определяемых генами инактивируемой Х-хромосомы у особей женского пола.

У прокариот и вирусов наблюдают иные законы и типы наследования.

Мнение о том, что хромосомы — подходящие кандидаты на роль материальных носителей наследственности, одним из первых высказал Август Вейсман. В своей «Эволюционной теории», вышедшей в 1903 году, Вейсман отнёс наследственное вещество, называемое им зародышевой плазмой, к ядру половых клеток, а затем — к хромосомам и хроматину. Он это сделал потому, что, судя по цитологическим данным, хромосомы вели себя именно так, как им следовало себя вести, если бы они представляли собой вещество наследственности: они удваивались и разделялись на две равные группы при делении соматических клеток; число их уменьшалось вдвое при образовании гамет, предшествующем смешиванию мужского и женского вкладов во время оплодотворения^[3].

Хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности.

Явление нехромосомного наследования, иначе называемого цитоплазматическим наследованием, связано главным образом с двумя клеточными органеллами, локализованными в цитоплазме: с митохондриями и с хлоропластами у растений. Хлоропласты и митохондрии имеют собственную ДНК, в которой локализовано небольшое количество генов, жизненно необходимых для функционирования клетки^[4].

Цитоплазматические гены отличаются от ядерных по нескольким параметрам. Во-первых, цитоплазматические гены присутствуют в сотнях и тысячах копий в каждой клетке, поскольку в клетке может быть множество органелл, каждая из которых содержит несколько молекул ДНК. Во-вторых, гены органелл расходятся при делении клеток по дочерним клеткам совершенно случайно и в смысле числа копий, и в смысле аллельного состава. В-третьих, цитоплазматические гены передаются, как правило, только через гаметы одного родителя, чаще всего, через женские гаметы. В-четвёртых, цитоплазматические гены крайне редко рекомбинируют, и процесс рекомбинации ДНК органелл описан только для соматических клеток. В-пятых, цитоплазматические гены могут реплицироваться неоднократно за один клеточный цикл^[5].

Цитоплазматическая ДНК может находиться в состоянии гетероплазмии, когда в одной органелле, клетке, органе или организме сосуществуют несколько вариантов цитоплазматических генов, или в состоянии гомоплазмии, когда не наблюдается различий по цитоплазматическим генам.

Отсутствие механизма упорядоченного распределения цитоплазматических генов по дочерним клеткам при делениях определяет две основных характеристики передачи цитоплазматических генов: с одной стороны, для признаков, кодируемых ДНК органелл, характерно частое расщепление в митозе; и, с другой стороны, им свойственно отсутствие расщепления или нерегулярное расщепление в мейозе^[4].

Явление нехромосомного (внехромосомного, внеядерного, цитоплазматического) наследования было открыто в 1909—1910 году немецкими исследователями Карлом Корренсом и Эрвином Бауром. В 1909 году К. Корренс сообщил, что при изучении декоративного растения Mirabilis jalapa (ночная красавица) он обнаружил, что окраска листьев (зеленая или пёстрая) наследуется не по Менделю и зависит от материнского растения. Независимо от него в том же выпуске журнала Э.Баур опубликовал статью, в которой также описывал неменделевское наследование признаков при скрещивании пёстролистных растений герани Pelargonium, связанным, по предположению Э.Баура, с наследованием пластид по материнской и отцовской линии^[6]. В 1910 году Э.Баур опубликовал результаты экспериментов с пестролистными растениями львиного зева Antirrhinum majus, в которых наследование цвета побегов было исключительно материнским. Э.Баур дал правильную интерпретацию явления неменделевского наследования пёстролистности, считая, что хлоропласты, как и ядро, несут наследственные факторы, способные мутировать, а при митозе пластиды распределяются случайным образом^[5].

Для митохондриальной ДНК (мтДНК) характерно однородительское наследование, и в большинстве случаев зигота получает все свои митохондрии от матери. Существуют механизмы, которые практически полностью предотвращают передачу отцовских митохондрий следующему поколению. Есть некоторые исключения из этого правила. В некоторых группах растений и грибов обнаружено наследование митохондрий от обоих родительских организмов. У некоторых видов двустворчатых моллюсков отцовские митохондрии наследуются клетками зародышевого пути, в то время как соматические клетки получают мтДНК от матери, такое наследование можно назвать двойным однородительским наследованием^[7].

У млекопитающих митохондрии передаются строго по материнской линии, после оплодотворения митохондрии сперматозоида уничтожаются на стадии дробления. В яйцеклетке 150—200 тыс. митохондрий и количество мтДНК колеблется примерно в этом же диапазоне. Отсюда следует, что каждая митохондрия в яйцеклетке содержит одну-две молекулы мтДНК. Наличие лишь одной-двух молекул мтДНК в митохондрии обеспечивает более яркое фенотипическое проявление её мутаций. Вероятно, это позволяет на ранних стадиях развития очистить пул митохондрий от дефектных собратьев, которые узнаются и уничтожаются специальными клеточными структурами — митофагами, играющими в клетке роль мусорщиков^[8]. Установлено, что у млекопитающих гетероплазмия даже по нейтральным мутациям в мтДНК достаточно быстро, в течение считанных поколений, сменяется гомоплазмией^[9]. Это позволило выдвинуть концепцию прохождения мтДНК через бутылочное горлышко на одной из стадий развития. Действительно, после оплодотворения зиготические деления не сопровождаются делениями митохондрий, в результате чего количество митохондрий на клетку снижается с 200 тыс. в яйцеклетке до 5 тыс. на клетку в бластоцисте^[9]. После имплантации, в ходе дальнейшей дифференцировки клеток, обособляются первичные половые клетки, гоноциты, в которых наблюдается наименьшее число митохондрий на клетку — 10. Таким образом, митохондрии, которые участвуют в формировании предшественников половых клеток, составляют лишь малую часть (0.01 %) от всего изначального пула митохондрий зиготы. Из-за резкого уменьшения количества митохондрий (примерно в 20 тыс. раз) в клетке сильно сокращается разнообразие мтДНК, а вкупе с механизмом уничтожения дефектных митохондрий это должно обеспечивать передачу следующему поколению только правильно работающих митохондрий^[8].

• Наследственность
• Наследуемость
• Сцепленное наследование
• Цитоплазматическая мужская стерильность

• Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. — М.: Высшая школа, 1989. — 591 с. — ISBN 5-06-001146-1.

Генетика
История Список генетических терминов
Ключевые понятия	Наследственность Изменчивость Ген Генотип Фенотип Аллели Мутация Хромосома ДНК Нуклеотид РНК Генетический код Геном Геном человека
Области генетики	Молекулярная генетика Цитогенетика Популяционная генетика Экологическая генетика Эпигенетика Генетика человека Медицинская генетика Геногеография Археогенетика
Закономерности	Наследование Законы Менделя Хромосомная теория наследственности Взаимодействие генов Сцепленное наследование Сцепление с полом Мутагенез
Связанные темы	Геномика Генетическое разнообразие Молекулярная эволюция Генофонд Филогенетика Генетическая инженерия Генетическая карта Генетическая генеалогия Генеалогический ДНК-тест Гаплогруппы Y-хромосомный Адам Митохондриальная Ева

Эволюционная биология
Эволюция  Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация Преадаптация Видообразование Микроэволюция Макроэволюция
Факторы эволюции	Наследственность Наследственная изменчивость Модификационная изменчивость Мутагенез Горизонтальный перенос генов Ближайший общий предок Эффект основателя Эффект бутылочного горлышка Демографический переход Эпидемиологический переход
Генетика популяций	Дрейф генов Естественный отбор Искусственный отбор Изоляция Мутация Поток генов
Происхождение жизни	Возникновение жизни Последний универсальный общий предок Гипотеза мира РНК Эксперимент Миллера — Юри Панспермия
Исторические концепции	Дарвинизм Жоффруизм Ламаркизм Лестница существ Пангенезис Ортогенез Номогенез Сальтационизм Катастрофизм Эктогенез
Современные теории	Синтетическая теория эволюции Теория прерывистого равновесия Нейтральная теория молекулярной эволюции Эволюционная биология развития Симбиогенез
Эволюция таксонов	Растения Чешуекрылые Муравьи Пчёлы Рыбы Четвероногие Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие Китообразные Лошади Человек
История эволюционного учения Хронология эволюции История жизни на Земле Критика эволюционизма