Нейтральная теория молекулярной эволюции
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.
Теория была разработана Мотоо Кимурой в конце 1960-х годов. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.
Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признаёт ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяет некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой.
Создание теории
[править | править код]Изучая скорости аминокислотных замен в белках, Кимура обратил внимание на несоответствие данных, полученных им и ранее — Джоном Холдейном: скорость замен на геном на поколение для млекопитающих превышала оценку Холдейна в несколько сот раз. Получалось, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении отбором мутантных замен, появляющихся с такой высокой скоростью, каждый родитель должен был оставлять около 22 тыс. потомков.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/The_Neutral_Theory_of_Molecular_Evolution.jpg)
Метод электрофореза позволил обнаружить полиморфизм белков. Для 18 случайно выбранных локусов Drosophila pseudoobscura средняя гетерозиготность, приходящаяся на локус, составила около 12 %, а доля полиморфных локусов — 30 %.[1] По данным Ф. Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20-50 % локусов.[2] Для объяснения популяционного полиморфизма Роналдом Фишером была разработана модель балансирующего отбора, основанная на селективном преимуществе гетерозигот. В то же время уровень гетерозиготности большинства организмов оценивался в среднем в 7—15 %. А поскольку в популяциях тысячи аллелей, производящих полиморфные белки, невозможно утверждать, что все они обладают адаптивной ценностью. В 1957 году Холдейн показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов более приспособленными аллелями без того, чтобы её репродуктивная численность не упала до нуля.[3]
Все эти соображения и натолкнули Кимуру на мысль, что большинство нуклеотидных замен должно быть селективно нейтрально и фиксироваться случайным дрейфом. Соответствующие полиморфные аллели поддерживаются в популяции балансом между мутационным давлением и случайным отбором. Все это было изложено Кимурой в его первой публикации по нейтральной эволюции, названной так из-за нейтральности по отношению к естественному отбору.[4] В дальнейшем появилась целая серия статей Кимуры, в том числе в соавторстве, а также обобщающая монография.[5] В 1985 году опубликован русский перевод монографии.[6] В этих трудах экспериментальные данные молекулярной биологии сочетались со строгими математическими расчётами, осуществлёнными самим автором на основе разработанного им математического аппарата. В книге, наряду с рассмотрением доводов в пользу новой теории, Кимура останавливается и на возможных возражениях и критики в её адрес.
Кимура не был одинок в разработке идеи нейтральной эволюции. В 1969 году, через год после первой публикации Кимуры, в американском журнале «Science» появилась статья молекулярных биологов Джека Кинга и Томаса Джукса «Недарвиновская эволюция», в которой эти авторы независимо от Кимуры пришли к той же гипотезе.[7] В качестве своих предшественников Кимура указывает также на Джеймса Ф. Кроу, с которым он сам активно сотрудничал,[8] и Алана Робертсона[9]. В поддержку теории свидетельствовали полученные позже данные о том, что самыми распространёнными эволюционными изменениями на молекулярном уровне являются синонимические замены, а также нуклеотидные замены в некодирующих участках ДНК. Все эти публикации породили на Западе острую дискуссию на страницах научных журналов и на различных форумах, в которую вступили многие крупные селекционисты. В СССР реакция на новую теорию была более сдержанной. На стороне селекционистов с объективной критикой нейтрализма выступил В. С. Кирпичников[10], а на стороне нейтралистов — биофизик М. В. Волькенштейн[11].
После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порождённых нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е годы заметно спал. Это произошло, во многом, из-за ограниченной применимости теории, поскольку серьёзный эволюционный прогресс по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК. Поэтому успех теории в рамках популяционной генетики и молекулярной биологии не распространился на дисциплины, изучающие макроэволюционные преобразования.[1]
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 520 с. — ISBN 978-5-382-00067-1.
- ↑ Архивированная копия . Дата обращения: 15 февраля 2009. Архивировано из оригинала 17 мая 2009 года.Архивированная копия . Дата обращения: 15 февраля 2009. Архивировано из оригинала 17 мая 2009 года.
- ↑ Haldane J. B. S. The cost of natural selection // Journal of Genetics. — 1957. — Т. 55. — С. 551—524.
- ↑ Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level (англ.) // Nature. — 1968. — Vol. 217. — P. 624—626. Архивировано 11 сентября 2008 года.
- ↑ Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge: Cambridge University Press, 1983. — ISBN 0-521-23109-4.
- ↑ Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности: Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 394 с.
- ↑ King J. L., Jukes T. H. Non-Darwinian evolution (англ.) // Science. — 1969. — Vol. 164. — P. 788—798.
- ↑ Crow J. F. The cost of evolution and genetic loads // Haldane and Modern Biology. — Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. — С. 165—178.
- ↑ Robertson A. The nature of quantative genetic variation // Heritage from Mendel. — University of Wisconsin Press, 1967. — С. 265—280.
- ↑ Кирпичников В. С. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюцииНаука, 1972. — Т. 74, вып. 2(5). — С. 231—246. // Успехи современной биологии. —
- ↑ Волькенштейн М. В. Физический смысл нейтральной теории эволюции // Журнал общей биологии. — 1981. — Т. 42, № 5. — С. 680—686.
Литература
[править | править код]- Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. — М., «Мир», 1985
См. также
[править | править код]
Эволюционные процессы | ||
---|---|---|
Факторы эволюции | ||
Генетика популяций | ||
Происхождение жизни | ||
Исторические концепции | ||
Современные теории | ||
Эволюция таксонов | ||
Text is available under the CC BY-SA 4.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.