Էնդոսպոր
Էնդոսպոր, քնած, կոշտ և չվերարտադրվող կառույց, որն արտադրվում է Bacillota ցեղի որոշ բակտերիաների կողմից[1][2]: «Էնդոսպոր» անունը հուշում է սպորի կամ սերմի ձևի մասին (endo նշանակում է «ներսում»), բայց դա իսկական սպոր չէ (այսինքն՝ սերունդ չի թողնում): Դա մերկացած, քնած ձև է, որի մեջ բակտերիան կարող է պարփակվել: Էնդոսպորի ձևավորումը սովորաբար առաջանում է սննդանյութերի պակասից և տեղի է ունենում գրամ դրական բակտերիաների մոտ: Էնդոսպորի ձևավորման ժամանակ բակտերիան բաժանվում է իր բջջային պատի ներսում, և մի կողմը կլանում է մյուսին[3]: Էնդոսպորները բակտերիաներին թույլ են տալիս քնած մնալ երկար ժամանակով, նույնիսկ դարերով: Բազմաթիվ հաղորդումներ կան այն մասին, որ սպորները կենսունակ են մնացել 10000 տարվա ընթացքում, և հայտարարվել է միլիոնավոր տարվա վաղեմության սպորների վերածնունդ: Կա մեկ զեկույց Bacillus marismortui-ի կենսունակ սպորների մասին աղի բյուրեղներում թվագրված մոտ 25 միլիոն առաջվա[4][5]: Երբ շրջակա միջավայրը դառնում է ավելի բարենպաստ, էնդոսպորը կարող է նորից ակտիվանալ և վերածվել վեգետատիվ վիճակի: Բակտերիաների շատ տեսակներ չեն կարող փոխվել էնդոսպորի ձևի: Բակտերիաների տեսակների օրինակներ, որոնք կարող են ձևավորել էնդոսպորներ, ներառում են Bacillus cereus, Bacillus anthracis, Bacillus thuringiensis, Clostridium botulinum և Clostridium tetani[6]: Արքեայի մեջ էնդոսպորի առաջացում չի հայտնաբերվում[7]։
Էնդոսպորը բաղկացած է բակտերիայի ԴՆԹ-ից, ռիբոսոմներից և մեծ քանակությամբ դիպիկոլինաթթվից։ Դիպիկոլինաթթուն սպորներին հատուկ քիմիական նյութ է, որը, ըստ երևույթին, օգնում է էնդոսպորներին քնած վիճակում պահելու ունակությանը: Այս քիմիական նյութը կազմում է սպորի չոր քաշի մինչև 10%-ը[3]։
Էնդոսպորները կարող են գոյատևել առանց սննդանյութերի: Նրանք դիմացկուն են ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման, չորացման, բարձր ջերմաստիճանի, ծայրահեղ սառեցման և քիմիական ախտահանիչների նկատմամբ: Ջերմակայուն էնդոսպորները առաջին անգամ ենթադրել են Ֆերդինանդ Կոնը՝ պանիրը եռացնելուց հետո պանրի Bacillus subtilis աճի ուսումնասիրությունից հետո: Նրա պատկերացումն այն մասին, որ սպորները աճի վերարտադրողական մեխանիզմ են, մեծ հարված էր ինքնաբուխ սերնդի նախորդ առաջարկություններին: Աստղաֆիզիկոս Սթայն Սիգուրդսոնն ասում է. «Երկրի վրա հայտնաբերվել են կենսունակ բակտերիաների սպորներ, որոնք 40 միլիոն տարեկան են, և մենք գիտենք, որ դրանք շատ կարծրացած են ճառագայթման համար»[8]: Սովորական հակամանրէային գործոնները, որոնք ոչնչացնում են վեգետատիվ բջիջը, ազդեցություն չունեն էնդոսպորների վրա: Էնդոսպորները սովորաբար հանդիպում են հողում և ջրում, որտեղ նրանք կարող են գոյատևել երկար ժամանակ: Մի շարք տարբեր միկրոօրգանիզմների ձևավորում են «սպորներ» կամ «կիստաներ», սակայն ցածր G+C գրամ-դրական բակտերիաների էնդոսպորները, անկասկած, ամենադիմացկունն են դաժան պայմանների նկատմամբ[3]:
Բակտերիաների որոշ դասեր կարող են վերածվել էքզոսպորների, որոնք հայտնի են նաև որպես մանրէաբանական կիստաներ, էնդոսպորի փոխարեն: Էկզոսպորները և էնդոսպորները երկու տեսակի «ձմեռման» կամ քնած փուլեր են, որոնք դիտվում են միկրոօրգանիզմների որոշ դասերում:
Բակտերիայի կյանքի ցիկլը
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բակտերիաների կյանքի ցիկլը պարտադիր չէ, որ ներառում է սպորացումը: Սպորացումը սովորաբար առաջանում է շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններից, որպեսզի նպաստեն բակտերիաների գոյատևմանը: Էնդոսպորները կյանքի նշաններ չեն ցուցաբերում և, հետևաբար, կարող են բնութագրվել որպես կրիպտոբիոտիկ: Էնդոսպորները պահպանում են կենսունակությունը անորոշ ժամանակով և համապատասխան պայմաններում նրանք կարող են բողբոջել վեգետատիվ բջիջների մեջ: Էնդոսպորները գոյատևել են հազարավոր տարիներ, մինչև շրջակա միջավայրի գրգռիչները կխթանեն բազմացումը[9]: Նրանք բնութագրվել են որպես բնության մեջ արտադրվող ամենադիմացկուն բջիջներ։
Կառուցվածք
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Բակտերիաները ներսում արտադրում են մեկ էնդոսպոր: Սպորը երբեմն շրջապատված է բարակ ծածկույթով, որը հայտնի է որպես էկզոսպորիում, որը ծածկում է սպորի ծածկույթը։ Սպորածածկը, որը գործում է որպես մաղ, որը բացառում է լիսոզիմի նման խոշոր թունավոր մոլեկուլները, դիմացկուն է բազմաթիվ թունավոր մոլեկուլների նկատմամբ և կարող է նաև պարունակել ֆերմենտներ, որոնք մասնակցում են բազմացմանը: Ենթադրվում է, որ Bacillus subtilus-ի էնդոսպորներում սպորի ծածկույթը պարունակում է ավելի քան 70 ծածկույթի սպիտակուցներ, որոնք կազմակերպված են ներքին և արտաքին թաղանթների մեջ[10]։ Մաքրված B. subtilis-ի էնդոսպորների ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունը ցույց է տալիս կանոնավոր պարբերական կառուցվածք ունեցող բաղադրիչի առկայությունը, որը Կադոտան և Իիջիման ենթադրում էին, որ կարող է ձևավորվել կերատինի նման սպիտակուցից[11]: Այնուամենայնիվ, հետագա ուսումնասիրություններից հետո այս խումբը եզրակացրեց, որ սպորի ծածկույթի սպիտակուցի կառուցվածքը տարբերվում է կերատինից[12]: Երբ B. subtilis-ի գենոմը սեքվենավորվեց, մարդկային կերատինի ոչ մի օրթոլոգ չհայտնաբերվեց[13]: Կեղևը գտնվում է սպորի ծածկույթի տակ և բաղկացած է պեպտիդոգլիկանից։ Միջուկի պատը գտնվում է կեղևի տակ և շրջապատում է էնդոսպորի պրոտոպլաստը կամ միջուկը: Միջուկը պարունակում է սպորի քրոմոսոմային ԴՆԹ, որը պարփակված է քրոմատինանման սպիտակուցներում, որոնք հայտնի են որպես SASPs (փոքր թթվային լուծվող սպոր սպիտակուցներ), որոնք պաշտպանում են սպորի ԴՆԹ-ն ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից և ջերմությունից: Միջուկը պարունակում է նաև նորմալ բջիջների կառուցվածքներ, ինչպիսիք են ռիբոսոմները և այլ ֆերմենտներ, բայց նյութափոխանակության առումով ակտիվ չէ:
Էնդոսպորի չոր քաշի մինչև 20%-ը բաղկացած է միջուկում կալցիումի դիպիկոլինատից, որը, ենթադրաբար, կայունացնում է ԴՆԹ-ն: Դիպիկոլինաթթուն կարող է պատասխանատու լինել սպորի ջերմակայունության համար, իսկ կալցիումը կարող է նպաստել ջերմության և օքսիդացնող նյութերի դիմադրությանը: Այնուամենայնիվ, ջերմակայուն մուտանտները, որոնք չունեն դիպիկոլինաթթու, մեկուսացվել են, ինչը ցույց է տալիս, որ գործում են նաև ջերմակայունությանը նպաստող այլ մեխանիզմներ[14]։ Փոքր, թթվում լուծվող սպիտակուցներ (SASPs) հայտնաբերվել են էնդոսպորներում։ Այս սպիտակուցները սերտորեն կապում և խտացնում են ԴՆԹ-ն և մասամբ պատասխանատու են ուլտրամանուշակագույն լույսի և ԴՆԹ-ն վնասող քիմիական նյութերի նկատմամբ դիմադրության համար[3]:
Լուսային մանրադիտակի տակ էնդոսպորների պատկերացումը կարող է դժվար լինել, ներկերի և բծերի նկատմամբ էնդոսպորի պատի անթափանցելիության պատճառով: Թեև բակտերիալ բջիջի մնացած մասը կարող է ներկվել, էնդոսպորը մնում է անգույն: Դրա դեմ պայքարելու համար օգտագործվում է հատուկ բիծի տեխնիկա, որը կոչվում է Moeller-ի բիծ: Դա թույլ է տալիս էնդոսպորին երևալ որպես կարմիր, մինչդեռ բջիջի մնացած մասը կապույտ գույն է ստանում: Էնդոսպորների ներկման մեկ այլ տեխնիկա Շեյֆեր-Ֆուլտոնի բիծն է, որը էնդոսպորները ներկում է կանաչ, իսկ բակտերիալ մարմինները կարմիր գույնով: Սպորային շերտերի դասավորությունը հետևյալն է.
- Էքզոսպորիում
- Սպորային ծածկույթ
- Սպորային կեղև
- Հիմնական պատը
Տեղադրություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Էնդոսպորի տեղադրությունը տարբերվում է բակտերիաների տեսակների միջև և օգտակար է նույնականացման համար: Բջջի ներսում հիմնական տեսակներն են տերմինալ, ենթատերմինալ և կենտրոնական տեղակայված էնդոսպորները: Վերջնական էնդոսպորները նկատվում են բջիջների բևեռներում, մինչդեռ կենտրոնական էնդոսպորները քիչ թե շատ մեջտեղում են: Ենթատերմինալ էնդոսպորները այս երկու ծայրահեղությունների միջև ընկած են, սովորաբար երևում են բևեռների ուղղությամբ բավական հեռու, բայց կենտրոնին բավական մոտ, որպեսզի չհամարվեն վերջավոր կամ կենտրոնական: Երբեմն նկատվում են կողային էնդոսպորներ:
Վերջնական էնդոսպորներ ունեցող բակտերիաների օրինակներ են Clostridium tetani-ն՝ տետանուս հիվանդության հարուցիչը: Կենտրոնում տեղադրված էնդոսպոր ունեցող բակտերիաները ներառում են Bacillus cereus-ը: Երբեմն էնդոսպորը կարող է այնքան մեծ լինել, որ բջիջը կարող է ընդլայնվել էնդոսպորի շուրջ: Սա բնորոշ է Clostridium tetani-ին:
Ձևավորում և ոչնչացում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Սովի պայմաններում, հատկապես ածխածնի և ազոտի աղբյուրների բացակայության պայմաններում, բակտերիաների մի մասում ձևավորվում է մեկ էնդոսպոր՝ սպորացում կոչվող գործընթացի միջոցով[15]:
Երբ մանրէն հայտնաբերում է, որ շրջակա միջավայրի պայմանները դառնում են անբարենպաստ, կարող է սկսվել էնդոսպորուլյացիայի գործընթացը, որը տևում է մոտ ութ ժամ: ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է, և թաղանթային պատը, որը հայտնի է որպես սպորի միջնապատ, սկսում է ձևավորվել նրա և մնացած բջջի միջև: Բջջի պլազմային թաղանթը շրջապատում է այս պատը և սեղմվում՝ թողնելով ԴՆԹ-ի շուրջ կրկնակի թաղանթ, և զարգացող կառուցվածքն այժմ հայտնի է որպես նախասպոր: Կալցիումի դիպիկոլինատը՝ դիպիկոլինաթթվի կալցիումի աղը, այս ընթացքում մտնում է նախասպորի մեջ։ Դիպիկոլինաթթուն օգնում է կայունացնել սպիտակուցները և ԴՆԹ-ն էնդոսպորում[16]: Այնուհետև երկու շերտերի միջև ձևավորվում է պեպտիդոգլիկանային կեղև, և բակտերիան սպորի ծածկույթ է ավելացնում նախասպորի արտաքին մասում: Էնդոսպորի ձևավորման վերջին փուլերում նոր ձևավորվող էնդոսպորը ջրազրկվում է և թույլատրվում է հասունանալ մինչև մայր բջիջից ազատվելը[3]: Կեղևն այն է, ինչը էնդոսպորին այդքան դիմացկուն է դարձնում ջերմաստիճանի նկատմամբ: Կեղևը պարունակում է ներքին թաղանթ, որը հայտնի է որպես միջուկ: Ներքին թաղանթը, որը շրջապատում է այս միջուկը, հանգեցնում է էնդոսպորի դիմադրությանը ուլտրամանուշակագույն լույսի և կոպիտ քիմիական նյութերի դեմ, որոնք սովորաբար ոչնչացնում են մանրէները[3]։ Սպորացումը այժմ ավարտված է, և հասուն էնդոսպորը կթողարկվի, երբ շրջակա վեգետատիվ բջիջը քայքայվի:
Էնդոսպորները դիմացկուն են բազմաթիվ գործոնների նկատմամբ, որոնք սովորաբար սպանում են վեգետատիվ բջիջները, որոնցից առաջացել են: Ի տարբերություն մշտական բջիջների, էնդոսպորները մորֆոլոգիական տարբերակման գործընթացի արդյունք են, որն առաջացել է շրջակա միջավայրում սննդանյութերի սահմանափակման (սովի) պատճառով. Էնդոսպորացումը սկսվում է «սոված» պոպուլյացիայի շրջանում քվորումի նկատմամբ զգայունությամբ[16]: Ախտահանիչ միջոցների մեծ մասը, ինչպիսիք են կենցաղային մաքրող միջոցները, սպիրտները, չորրորդական ամոնիումային միացությունները և լվացող միջոցները, քիչ ազդեցություն ունեն էնդոսպորների վրա: Այնուամենայնիվ, մանրէազերծող ալկիլացնող նյութերը, ինչպիսիք են էթիլեն օքսիդը (ETO) և 10% սպիտակեցնող նյութերը, արդյունավետ են էնդոսպորների դեմ: Սիբիրախտի սպորների մեծ մասը ոչնչացնելու համար սովորական կենցաղային սպիտակեցումը (10% նատրիումի հիպոքլորիտով) պետք է շփվի սպորների հետ առնվազն մի քանի րոպե. սպորների շատ փոքր մասը կարող է գոյատևել 10 րոպեից ավելի նման լուծույթում[17]։ Սպիտակեցնող նյութի ավելի բարձր կոնցենտրացիաները ավելի արդյունավետ չեն և կարող են առաջացնել բակտերիաների որոշ տեսակների կուտակումներ և այդպիսով գոյատևել:
Թեև զգալիորեն դիմացկուն են ջերմության և ճառագայթման նկատմամբ, էնդոսպորները կարող են ոչնչացվել այրման կամ ավտոկլավի միջոցով ջրի եռման կետը գերազանցող ջերմաստիճանում՝ 100 °C: Էնդոսպորները կարող են ժամերով գոյատևել 100 °C ջերմաստիճանում, թեև որքան մեծ է ժամերի քանակը, այնքան քիչ են դրանք գոյատևելու: Նրանց ոչնչացնելու անուղղակի միջոցը նրանց տեղավորելն է այնպիսի միջավայրում, որը վերաակտիվացնում է նրանց իրենց վեգետատիվ վիճակին: Նրանք կբողբոջեն մեկ-երկու օրվա ընթացքում համապատասխան բնապահպանական պայմանների դեպքում, և այնուհետև վեգետատիվ բջիջները, ոչ այնքան դիմացկուն, որքան էնդոսպորները, կարող են ուղղակիորեն ոչնչացվել: Այս անուղղակի մեթոդը կոչվում է Tyndallization: Դա որոշ ժամանակ սովորական մեթոդ էր 19-րդ դարի վերջին, մինչև էժան ավտոկլավների ներդրումը: Իոնացնող ճառագայթման երկարատև ազդեցությունը, ինչպիսիք են ռենտգենյան ճառագայթները և գամմա ճառագայթները, նույնպես կսպանեն էնդոսպորների մեծ մասը:
Որոշ տեսակի (սովորաբար ոչ ախտածին) բակտերիաների էնդոսպորները, ինչպիսիք են Geobacillus stearothermophilus-ը, օգտագործվում են որպես զոնդ՝ ստուգելու համար, որ ավտոկլավացված իրը իսկապես ստերիլ է դարձել. ցիկլից հետո պարկուճի պարունակությունը մշակվում է՝ ստուգելու համար, թե արդյոք դրանից որևէ բան կաճի: Եթե ոչինչ չի աճի, ապա սպորները ոչնչացվել են, և ստերիլիզացումը հաջող է անցել[18]։
Հիվանդանոցներում էնդոսպորները նուրբ ինվազիվ գործիքների վրա, ինչպիսիք են էնդոսկոպները, սպանվում են ցածր ջերմաստիճանի և ոչ կոռոզիոն էթիլենօքսիդով ստերիլիզատորների միջոցով: Էթիլենի օքսիդը միակ ցածր ջերմաստիճանի մանրէազերծողն է, որը դադարեցնում է բռնկումներն այս գործիքների վրա[19]: Ի հակադրություն, «բարձր մակարդակի ախտահանումը» չի սպանում էնդոսպորները, այլ օգտագործվում է այնպիսի գործիքների համար, ինչպիսիք են կոլոնոսկոպը, որոնք չեն մտնում ստերիլ մարմնի խոռոչներ: Այս վերջին մեթոդը օգտագործում է միայն տաք ջուր, ֆերմենտներ և լվացող միջոցներ:
Բակտերիալ էնդոսպորները դիմացկուն են հակաբիոտիկների, ախտահանիչների մեծամասնության և ֆիզիկական նյութերի, ինչպիսիք են ճառագայթումը, եռացումը և չորացումը: Ենթադրվում է, որ սպորի ծածկույթի անթափանցելիությունը պատասխանատու է քիմիական նյութերի նկատմամբ էնդոսպորի դիմադրության համար: Էնդոսպորների ջերմային դիմադրությունը պայմանավորված է մի շարք գործոններով.
- Կալցիումի դիպիկոլինատը, որը առատ է էնդոսպորի ներսում, կարող է կայունացնել և պաշտպանել էնդոսպորի ԴՆԹ-ն:
- Թթվում լուծվող փոքր սպիտակուցները (SASPs) հագեցնում են էնդոսպորի ԴՆԹ-ն և պաշտպանում այն ջերմությունից, չորացումից, քիմիական նյութերից և ճառագայթումից: Նրանք նաև գործում են որպես ածխածնի և էներգիայի աղբյուր՝ բողբոջման ընթացքում վեգետատիվ բակտերիաների զարգացման համար։
- Կեղևը կարող է օսմոսի միջոցով հեռացնել ջուրը ներսից։ Ենթադրվում է, որ էնդոսպորը և դրա արդյունքում ջրազրկելը շատ կարևոր է էնդոսպորի ջերմության և ճառագայթման դիմադրության համար:
- Ի վերջո, էնդոսպորի մեջ պարունակվող ԴՆԹ-ի վերականգնող ֆերմենտները կարող են վերականգնել վնասված ԴՆԹ-ն բողբոջման ընթացքում:
Վերաակտիվացում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Էնդոսպորի վերաակտիվացումը տեղի է ունենում, երբ պայմաններն ավելի բարենպաստ են և ներառում են ակտիվացում, բողբոջում և աճ: Նույնիսկ եթե էնդոսպորը գտնվում է առատ սննդանյութերի մեջ, այն կարող է չծլել, քանի դեռ ակտիվացումը տեղի չի ունեցել: Սա կարող է առաջանալ էնդոսպորի տաքացման արդյունքում: Բողբոջումը սկսում է, երբ քնած էնդոսպորը սկսում է նյութափոխանակության ակտիվությունը և այդպիսով խախտում ձմեռումը: Այն սովորաբար բնութագրվում է սպորի ծածկույթի պատռվածքով կամ կլանմամբ, էնդոսպորի այտուցմամբ, նյութափոխանակության ակտիվության բարձրացմամբ և շրջակա միջավայրի սթրեսի նկատմամբ դիմադրողականության կորստով:
Աճը հետևում է բողբոջմանը և ներառում է էնդոսպորի միջուկի կողմից նոր քիմիական բաղադրիչների արտադրությունը և դուրս բերումը հին սպորի ծածկույթից՝ վերածվելու լիարժեք ֆունկցիոնալ վեգետատիվ բակտերիաների բջիջի, որը կարող է բաժանվել և արտադրել ավելի շատ բջիջներ:
Էնդոսպորները հինգ անգամ ավելի շատ ծծումբ ունեն, քան վեգետատիվ բջիջները: Այս ավելցուկային ծծումբը կենտրոնացած է սպորային ծածկույթների մեջ՝ որպես ամինաթթու՝ ցիստեին: Ենթադրվում է, որ մակրոմոլեկուլը, որը պատասխանատու է քնած վիճակի պահպանման համար, ունի սպիտակուցային ծածկույթ՝ հարուստ ցիստինով, կայունացված S-S կապերով: Այս կապերի կրճատումն ունի երրորդային կառուցվածքը փոխելու ներուժ՝ առաջացնելով սպիտակուցի բացահայտում: Ենթադրվում է, որ սպիտակուցի այս կոնֆորմացիոն փոփոխությունը պատասխանատու է էնդոսպորի բողբոջման համար անհրաժեշտ ակտիվ ֆերմենտային տեղամասերի բացահայտման համար[20]:
Էնդոսպորները կարող են շատ երկար մնալ քնած վիճակում: Օրինակ, եգիպտական փարավոնների դամբարանում հայտնաբերվել են էնդոսպորներ։ Երբ տեղադրվեցին համապատասխան միջավայրում, համապատասխան պայմաններում, դրանք կարողացան նորից ակտիվանալ: 1995 թվականին Կալիֆորնիայի պոլիտեխնիկական պետական համալսարանից Ռաուլ Կանոն հայտնաբերեց բակտերիաների սպորներ քարացած մեղվի աղիքներում, որը փակված էր Դոմինիկյան Հանրապետությունում ծառի սաթի մեջ: Սաթի մեջ քարացած մեղուն թվագրվել է մոտ 25 միլիոն տարեկանով: Սպորները բողբոջեցին, երբ սաթը բացվեց, և մեղվի փորոտիքից նյութը հանվեց և տեղադրվեց սննդարար միջավայրում: Սպորները մանրադիտակով վերլուծելուց հետո պարզվեց, որ բջիջները շատ նման են Lysinibacillus sphaericus-ին, որն այսօր հանդիպում է Դոմինիկյան Հանրապետությունում գտնվող մեղուների մեջ[16]:
Կարևորություն
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Որպես բջջային տարբերակման պարզեցված մոդել, էնդոսպորի ձևավորման մոլեկուլային մանրամասները լայնորեն ուսումնասիրվել են, մասնավորապես Bacillus subtilis-ի մոդելային օրգանիզմում: Այս ուսումնասիրությունները մեծապես նպաստել են գեների էքսպրեսիայի, տրանսկրիպցիոն գործոնների և ՌՆԹ պոլիմերազի սիգմա գործոնի ենթամիավորների կարգավորմանը:
Bacillus anthracis մանրէի էնդոսպորները օգտագործվել են 2001 թվականին սիբիրախտի հարձակումների ժամանակ։ Աղտոտված փոստային նամակներում հայտնաբերված փոշին բաղկացած է սիբիրախտի էնդոսպորներից: Այս միտումնավոր բաշխումը հանգեցրեց սիբիրախտի 22 հայտնի դեպքերի (11 ինհալացիա և 11 մաշկային): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդների շրջանում մահացության մակարդակը կազմել է 45% (5/11): Ինհալացիոն սիբիրախտով հիվանդ վեց այլ անձինք և մաշկային սիբիրախտով բոլոր անձինք ապաքինվել են: Եթե չլիներ հակաբիոտիկ թերապիան, շատ ավելին կարող էին տուժել:[16]
ԱՀԿ-ի անասնաբուժական փաստաթղթերի համաձայն՝ B. anthracis-ը սպորանում է, երբ կաթնասունների արյան մեջ առկա ածխաթթու գազի փոխարեն թթվածին է տեսնում. սա ազդարարում է բակտերիաներին, որ այն հասել է կենդանու ծայրին, և ոչ ակտիվ ցրվող մորֆոլոգիան օգտակար է:
Սպորացումը պահանջում է ազատ թթվածնի առկայություն: Բնական իրավիճակում դա նշանակում է, որ վեգետատիվ ցիկլերը տեղի են ունենում վարակված հյուրընկալողի ցածր թթվածնային միջավայրում, իսկ հյուրընկալողի ներսում օրգանիզմը բացառապես վեգետատիվ վիճակում է: Հյուռընկալից դուրս գալուց հետո սպորացումը սկսվում է օդի հետ ներգործությունից հետո, և սպորների ձևերը, ըստ էության, շրջակա միջավայրի բացառիկ փուլ են[21][22]:
Կենսատեխնոլոգիա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Bacillus subtilis սպորները օգտակար են ռեկոմբինանտ սպիտակուցների արտահայտման և մասնավորապես պեպտիդների և սպիտակուցների մակերեսային ցուցադրման համար՝ որպես մանրէաբանության, կենսատեխնոլոգիայի և պատվաստումների ոլորտներում հիմնարար և կիրառական հետազոտությունների գործիք[23]:
Էնդոսպոր առաջացնող բակտերիաներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Էնդոսպոր ձևավորող բակտերիաների օրինակները ներառում են հետևյալ ցեղերը.
- Acetonema
- Actinomyces
- Alkalibacillus
- Ammoniphilus
- Amphibacillus
- Anaerobacter
- Anaerospora
- Aneurinibacillus
- Anoxybacillus
- Bacillus
- Brevibacillus
- Caldanaerobacter
- Caloramator
- Caminicella
- Cerasibacillus
- Clostridium
- Clostridiisalibacter
- Cohnella
- Coxiella (i.e. Coxiella burnetii)
- Dendrosporobacter
- Desulfotomaculum
- Desulfosporomusa
- Desulfosporosinus
- Desulfovirgula
- Desulfunispora
- Desulfurispora
- Filifactor
- Filobacillus
- Gelria
- Geobacillus
- Geosporobacter
- Gracilibacillus
- Halobacillus
- Halonatronum
- Heliobacterium
- Heliophilum
- Laceyella
- Lentibacillus
- Lysinibacillus
- Mahella
- Metabacterium
- Moorella
- Natroniella
- Oceanobacillus
- Orenia
- Ornithinibacillus
- Oxalophagus
- Oxobacter
- Paenibacillus
- Paraliobacillus
- Pelospora
- Pelotomaculum
- Piscibacillus
- Planifilum
- Pontibacillus
- Propionispora
- Salinibacillus
- Salsuginibacillus
- Seinonella
- Shimazuella
- Sporacetigenium
- Sporoanaerobacter
- Sporobacter
- Sporobacterium
- Sporohalobacter
- Sporolactobacillus
- Sporomusa
- Sporosarcina
- Sporotalea
- Sporotomaculum
- Syntrophomonas
- Syntrophospora
- Tenuibacillus
- Tepidibacter
- Terribacillus
- Thalassobacillus
- Thermoacetogenium
- Thermoactinomycetaceae
- Thermoalkalibacillus
- Thermoanaerobacter
- Thermoanaeromonas
- Thermobacillus
- Thermoflavimicrobium
- Thermovenabulum
- Tuberibacillus
- Virgibacillus
- Vulcanobacillus
Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ Murray, Patrick R.; Ellen Jo Baron (2003). Manual of Clinical Microbiology. Vol. 1. Washington, D.C.: ASM.
- ↑ C. Michael Hogan (2010). «Bacteria». In Sidney Draggan; C.J. Cleveland (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. Արխիվացված է օրիգինալից 2011-05-11-ին.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 «Bacterial Endospores». Cornell University College of Agriculture and Life Sciences, Department of Microbiology. Արխիվացված օրիգինալից June 15, 2018-ին. Վերցված է October 21, 2018-ին.
- ↑ Cano, RJ; Borucki, MK (1995). «Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber». Science. 268 (5213): 1060–1064. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699.
- ↑ Ringo, John (2004). «Reproduction of Bacteria». Fundamental Genetics. էջեր 153–160. doi:10.1017/CBO9780511807022.018. ISBN 9780511807022.
- ↑ «endospore» Դորլանդի բժշկական բառարանում
- ↑ Madigan, Michael T.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Sattley, W. Matthew; Stahl, David A. (2018). «Microbial Cell Structure and Function». Brock Biology of Microorganisms. էջ 92. ISBN 9781292235103.
- ↑ BBC Staff (23 August 2011). «Impacts 'more likely' to have spread life from Earth». BBC. Արխիվացված օրիգինալից 24 August 2011-ին. Վերցված է 2011-08-24-ին.
- ↑ Doetsch, R. N.; Cook, T. M. (1973). Introduction to Bacteria and Their Ecobiology. doi:10.1007/978-94-015-1135-3. ISBN 978-94-015-1137-7.
- ↑ Henriques AO, Moran CP Jr (2007). «Structure, assembly, and function of the spore surface layers». Annu Rev Microbiol. 61: 555–588. doi:10.1146/annurev.micro.61.080706.093224. PMID 18035610.
- ↑ Kadota H, Iijima K (1965). «The X-ray diffraction pattern of spores of Bacillus subtilis». Agric Biol Chem. 29 (1): 80–81. doi:10.1080/00021369.1965.10858352.
- ↑ Hiragi Y, Iijima K, and Kadota H (1967). «Hexagonal single crystal pattern from the spore coat of Bacillus subtilis». Nature. 215 (5097): 154–5. Bibcode:1967Natur.215..154H. doi:10.1038/215154a0. PMID 4963432.
- ↑ Kunst F, և այլք: (1997). «The complete genome sequence of the gram-positive bacterium Bacillus subtilis». Nature. 390 (6657): 249–56. Bibcode:1997Natur.390..249K. doi:10.1038/36786. PMID 9384377.
- ↑ Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, 0-697-01372-3.
- ↑ «2.4E: Endospores». Biology LibreTexts (անգլերեն). 2016-03-02. Վերցված է 2019-12-30-ին.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Pommerville, Jeffrey C. (2014). Fundamentals of microbiology (10th ed.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1449688615.
- ↑ Heninger, Sara; Christine A. Anderson; Gerald Beltz; Andrew B. Onderdonk (January 1, 2009). «Decontamination of Bacillus anthracis Spores: Evaluation of Various Disinfectants». Applied Biosafety. 14 (1): 7–10. doi:10.1177/153567600901400103. PMC 2957119. PMID 20967138.
- ↑ «The Autoclave». Արխիվացված է օրիգինալից March 3, 2016-ին. Վերցված է June 18, 2016-ին.
- ↑ «Ethylene Oxide Sterilization | Disinfection & Sterilization Guidelines | Guidelines Library | Infection Control |CDC». www.cdc.gov (ամերիկյան անգլերեն). 4 April 2019. Արխիվացված օրիգինալից 17 November 2019-ին. Վերցված է 11 October 2019-ին.
- ↑ Keynan, A.; Evenchik, Z.; Halvorson, H. O.; Hastings, J. W. (1964). «Activation of bacterial endospores». Journal of Bacteriology. 88 (2): 313–318. doi:10.1128/JB.88.2.313-318.1964. PMC 277301. PMID 14203345.
- ↑ Anthrax in humans and animals (PDF) (4th ed.). OIE. 2008. ISBN 978-92-4-154753-6. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2012-10-23-ին. Վերցված է 2013-08-22-ին.
- ↑ «OIE Listed Diseases and Other Diseases of Importance» (PDF). Terrestrial Manual. 2012. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) August 12, 2016-ին. Վերցված է June 18, 2016-ին.
- ↑ Abel-Santos, E, ed. (2012). Bacterial Spores: Current Research and Applications. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-00-3.
Արտաքին հղումներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
- Marise A. Hussey and Anne Zayaitz – Endospore stain protocol – Microbe Library (American Society of Microbiology)
- Endospores – Brief microbiology text page
- Malachite green – Endospore staining technique (video)
- Resistance of bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments
«Էնդոսպոր» տաքսոնոմիական կաղապարը օգտագործվում է ((Տաքսոն)) կաղապարում և անհրաժեշտ է կենսաբանական տաքսոնների դասակարգման միասնական համակարգի ապահովման համար:
Ներկայումս կաղապարը պարունակում է տաքսոնի մասին հետևյալ տեղեկատվությունը՝
| parent | latin | name | rang | m | aut | homonym |
|---|---|---|---|---|---|---|
| ((Null)) | Bacteria | Բակտերիաներ | Վերնաթագավորություն | |||
Text is available under the CC BY-SA 4.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.
