Сетчатокрылые
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
| Сетчатокрылые | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Обыкновенная златоглазка (Chrysoperla carnea) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Neuropterida Отряд: Сетчатокрылые |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Neuroptera Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Дочерние таксоны | ||||||||||||
|
см. текст |
||||||||||||
| ||||||||||||
Сетчатокры́лые[1] (лат. Neuroptera) — отряд свободноживущих новокрылых насекомых с полным превращением. Это относительно небольшая группа, в настоящее время учёными описано 5937 видов, включая 469 ископаемых видов (Zhang, 2013)[2]. Сетчатокрылые имеют вытянутое тело с мягкими покровами. 2 пары крыльев этих насекомых покрыты густой сетью жилок. Окраска сетчатокрылых нежно-зеленая или бурая, зачастую с ярко-золотистыми глазами[3]. К отряду относятся такие представители, как златоглазки, муравьиные львы, мантиспы. Сетчатокрылые — преимущественно хищные насекомые. Наибольшие отличия в морфологии и экологии представителей отряда наблюдаются на личиночной стадии[4]. Впервые сетчатокрылые появились в пермском периоде. Дальнейшему развитию группы способствовали климатические и геологические изменения мезозойской эры[5].
Общая характеристика
[править | править код]Взрослые особи сетчатокрылых имеют длину тела 2—20 мм[6], крылья в размахе достигают 150 мм. К крупным представителям отряда относятся отдельные виды муравьиных львов (Myrmeleontidae), а также некоторые аскалафы (Ascalaphidae)[7]. Некоторые виды внешне немного похожи на стрекоз. Голова сетчатокрылых гипогнатическая, со сложными глазами, между которыми расположены усики. Ротовой аппарат грызущий[8]. У личинок ротовой аппарат функционирует как колюще-сосущий. Антенны сетчатокрылых многочленистые, иногда головчатые[9]. Отличительной особенностью сетчатокрылых является наличие у взрослых особей двух пар развитых сетчатых крыльев, складывающихся крышеобразно. Крылья обычно прозрачные, пятнистые, но могут быть окрашенными[4]. У большинства видов сеть жилок на крыльях богатая, реже упрощенная[9], при этом ветви у края заметно раздвоены[7]. Мускулатура крыльев сетчатокрылых полностью или частично гомономная. В полете передняя и задняя пары крыльев двигаются независимо[9].
Генетика
[править | править код]Число хромосом у сетчатокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 10 до 26. Цитогенетическая информация известна для 72 таксонов, принадлежащих пяти семействам. XY детерминация пола доминирует в группе и встречается у 70 таксонов и во всех исследованных семействах. Y-хромосома была потеряна по крайней мере дважды, у Climacia areolaris (Sisyridae) и у Plega dactyloya (Mantispidae). Семейство Mantispidae также включает вид Entanoneura phithisica, который имеет систему половых хромосом X1X2X3Y1Y2Y3. E. phhithisica имеет 7 аутосом, что на 2 меньше, чем у E. limbata, что указывает на то, что, вероятно, это было преобразование двух точечных аутосом для образования этой системы множественных половых хромосом[10].
Образ жизни
[править | править код]Сетчатокрылые — насекомые с полным превращением. Это означает, что личиночная и имагинальная стадии сильно различаются по экологическим и морфологическим характеристикам. Куколки сетчатокрылых свободные, иногда имеют волокнистый кокон, который формируется за счёт секрета мальпигиевых сосудов, открывающихся в задний отдел кишечника[8].
Пищеварение у личинок сетчатокрылых наружное[4][7][11]. Пищеварительный секрет впрыскивается в тело жертвы по каналу, образованному желобком мандибул и прилегающей к нему внутренней жевательной лопастью нижних челюстей. По этому же каналу всасывается разжиженное пищеварительными соками внутреннее содержимое жертвы[11]. Причём у личинок сетчатокрылых непереваренные остатки пищи не выводятся наружу, а накапливаются в течение всего развития. Это обеспечивается наличием непроницаемой перегородки между средней и задней кишкой личинок. При образовании имаго происходит соединение средней и задней кишки, и накопленные ранее экскременты выбрасываются наружу[4].
Для ювенильных особей всех сетчатокрылых характерно наличие трёх пар ног и отсутствие нижнечелюстных щупиков[4]. При этом ноги личинок заканчиваются пятичлениковыми лапками с двумя коготками[8].
Сетчатокрылые значительно различаются не только по внешнему виду, но и по организации жизненного цикла. Для полноты картины рассмотрим развитие нескольких основных семейств отряда. Наиболее характерным и часто встречающимся представителем сетчатокрылых является обыкновенная златоглазка (Chrysopa carnea). Этих преимущественно ночных хищников легко встретить в саду или на опушке леса. Взрослые животные имеют тело до 1 см и размах крыльев до 3 см[4], они откладывают яйца на нижнюю поверхность листьев растений. Некрупные яйца на изящной ножке можно найти рядом с местами скопления тлей. Выходящая из яйца хищная личинка имеет серповидно изогнутые заострённые челюсти и ведет открытый образ жизни. Окукливаются личинки златоглазки в белом паутинном коконе[4].
Представители семейства мантиспы напоминают богомолов, благодаря сильно увеличенным передним ногам, приспособленными для захватывания добычи.
Ещё одно интересное семейство сетчатокрылых — Osmylidae. Взрослые особи данного семейства имеют тёмную окраску тела и крыльев. Летают осмилиды медленно, в основном возле водоёмов, на берегу которых они откладывают белые овальные яйца. Личинка появляется через 5-6 дней и сразу же устремляется в воду. Вылупляющиеся личинки осмилов имеют особые дыхальца, которые позволяют им вести полуводный образ жизни. Окукливание осмилов происходит вне воды, на берегу, по окончании зимовки[4].
Своеобразен образ жизни муравьиных львов (Myrmeleontidae). Представители данного семейства отличаются крупными размерами и сложным поведением при ловле добычи. Хищная личинка муравьиного льва роет в сухом песке ловчую воронкообразную ямку, из которой торчат только её челюсти. Мелкие насекомые, в том числе муравьи, пробегая по краю «ловушки», скатываются вниз и становятся добычей личинки. Окукливание личинки происходит здесь же, в песке, при этом отдельные песчинки скрепляются шёлковыми нитями в плотный «футляр», защищающий будущего муравьиного льва[4].
Большинство сетчатокрылых предпочитает тропический и субтропический климатические пояса. В пределах лесной зоны представители отряда выбирают различные места обитания, предпочитая опушки, поляны, кустарники и возобновления леса. Сетчатокрылые свободно перемещаются в поисках пищи, они активные хищники и на личиночной, и на имагинальной стадиях развития[12]. Виды Planipennia освоили практически все типы местообитаний. Личинки одного из самых древних семейств отряда — Dilaridae — обитают в почве, охотясь на долгоносиков и других мелких насекомых. Сходный образ жизни ведут австралийские итониды (Ithonidae)[4]. Личинки одного из видов рода Nallachius, обитающего в Америке, заселяют древесные ходы, оставляемые насекомыми-вредителями[4]. На берегах водоёмов, под камнями или в воде, можно встретить личинки осмилов (Osmylidae) — благодаря особому строению дыхательной системы они могут дышать не только атмосферным воздухом, но и растворённым в воде кислородом[4]. Ещё лучше приспособлены к водному образу жизни сетчатокрылые семейства сизирид (Sisyridae). Их личинки практически не поднимаются к поверхности, населяя колонии пресноводных губок — бадяг[4]. Planipennia питаются тлями, червецами, медяницами, долгоносиками, другими мелкими сосущими насекомыми, а также личинками мух и клещами, что определяет их высокое практическое значение[4][12].
Эволюционная история
[править | править код]«Золотой век» сетчатокрылых пришелся на середину и конец юрского периода, когда они были наиболее обильны и играли важную роль в экосистемах. В это время существовали такие вымершие семейства сетчатокрылых, как Grammolingiidae, Panfiloviidae, Saucrosmylidae, Parakseneuridae и Kalligrammatidae. Пик разнообразия отряда наблюдался в первой половине мелового периода[13], в это время широкое распространение получили такие вымершие семейства как Mesochrysopidae, Araripeneuridae и Dipteromantispidae.
Классификация
[править | править код]В 1950-х годах считалось, что отряд Neuroptera, помимо собственно сетчатокрылых (Planipennia), включает подотряды большекрылых (Megaloptera) и верблюдок (Raphidioptera)[9][12]. За прошедшие годы представления систематиков о структуре группы существенно изменились. В настоящее время при построении классификации отряда сетчатокрылых наибольшее внимание уделяется эволюционным взаимоотношениям между семействами внутри группы. Согласно одной из принятых классификаций, отряд Neuroptera делится на два подотряда: Myrmeleontiformia и Hemerobiiformia. Семейство Nevrorthidae, обладающее рядом примитивных черт, рассматривается рядом авторов как базальное по отношению к остальным представителям отряда[14]. По мнению других специалистов, наиболее базальным семейством сетчатокрых следует считать пыльнокрылов[15].
Однако, если исключить вымершие и нерешённые таксоны, по одной из современных классификаций сетчатокрылых в отряде на основании, главным образом, морфологических признаков традиционно выделяют три подотряда[16][17], из которых Hemerobiiformia по данным молекулярно-генетических исследований признан искусственным (парафилетическим), и только Myrmeleontiformia монофилетичен. По классификации 2018 года Nevrorthidae включены в состав Osmyloidea, а наиболее древним из современных признано семейство Coniopterygidae[18].
Классификация 2005 года
[править | править код]
В отряде выделяют следующие таксоны до семейства включительно[16][17]:
- Подотряд Nevrorthiformia
- Семейство Nevrorthidae
- Подотряд гемеробиевые (Hemerobiiformia)
- Надсемейство Ithonioidea
- Семейство итониды (Ithonidae)
- Семейство Polystoechotidae
- Надсемейство Osmyloidea
- Семейство Archeosmylidae
- Семейство осмилиды (Osmylidae)
- Семейство златоглазки (Chrysopidae)
- Надсемейство Hemerobioidea
- Семейство гемеробы (Hemerobiidae)
- Семейство Solenoptilidae
- Надсемейство Coniopterygoidea
- Семейство пыльнокрылы (Coniopterygidae)
- Семейство сизириды (Sisyridae)
- Надсемейство Mantispoidea
- Семейство дилариды (Dilaridae)
- Семейство †Dipteromantispidae
- Семейство мантиспиды (Mantispidae)
- Семейство рахиберотиды (Rhachiberothidae)
- Семейство беротиды (Berothidae)
- Надсемейство Ithonioidea
- Подотряд муравьельвы (Myrmeleontiformia)
- Надсемейство Nemopteroidea
- Семейство психопсиды (Psychopsidae)
- Семейство нитекрылки (Nemopteridae)
- Надсемейство Myrmeleontoidea
- Семейство нимфиды (Nymphidae)
- Семейство муравьиные львы (Myrmeleontidae)
- Семейство аскалафы (Ascalaphidae)
- Надсемейство Nemopteroidea
Классификация 2018 года
[править | править код]По классификации 2018 года в отряде выделяют корневую группу Coniopterygoidea, сестринскую к остальным представителям отряда, называемым Euneuroptera. В составе Euneuroptera выделяют Osmyloidea + [Dilaroidea + (Mantispoidea + Neoneuroptera)]. В составе Neoneuroptera выделяют Hemerobioidea + Geoneuroptera. В составе Geoneuroptera выделяют Ithonoidea + Myrmeleontiformia (из двух надсемейств Myrmeleontoidea + Psychopsoidea)[18]:
- Надсемейство Coniopterygoidea
- Семейство Coniopterygidae — Пыльнокрылые, или пыльнокрылы
- Euneuroptera
- Надсемейство Osmyloidea
- Семейство Sisyridae — Сизириды
- Семейство Nevrorthidae
- Семейство Osmylidae — Осмилиды
- Надсемейство Dilaroidea
- Надсемейство Mantispoidea
- † Семейство Mesoberothidae
- Семейство Berothidae — Беротиды
- Семейство Rhachiberothidae
- Семейство Mantispidae — Мантиспиды
- Neoneuroptera
- Надсемейство Hemerobioidea
- † Семейство Ascalochrysidae
- † Семейство Solenoptilidae
- † Семейство Osmylitidae
- Семейство Hemerobiidae — Гемеробы
- Семейство Chrysopidae — Златоглазки
- Geoneuroptera
- Надсемейство Ithonoidea
- Myrmeleontiformia
- Надсемейство Myrmeleontoidea
- † Семейство Rafaelianidae
- Семейство Nymphidae — Нимфиды
- Семейство Nemopteridae — Нитекрылки
- Семейство Ascalaphidae — Аскалафы
- † Семейство Babinskaiidae
- Семейство Myrmeleontidae — Муравьиные львы
- Надсемейство Psychopsoidea
- † Семейство Panfiloviidae
- † Семейство Prohemerobiidae
- † Семейство Kalligrammatidae — Каллиграмматиды
- † Семейство Aetheogrammatidae — Этеограмматиды
- Семейство Psychopsidae — Психопсиды
- † Семейство Osmylopsychopidae
- Надсемейство Myrmeleontoidea
- Надсемейство Hemerobioidea
- Надсемейство Osmyloidea
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Сетчатокрылые : [арх. 20 июня 2021] / Фарафонова Г. В. // Сен-Жерменский мир 1679 — Социальное обеспечение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 114. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 30). — ISBN 978-5-85270-367-5.
- ↑ Zhang Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ Фабр (2005)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera-Planipennia). Жизнь животных. Беспозвоночные (1969).
- ↑ Ponomarenko & Shcherbakov (2004).
- ↑ Сетчатокрылые. БСЭ
- ↑ 1 2 3 Бей-Биенко (1966)
- ↑ 1 2 3 Шарова (1999)
- ↑ 1 2 3 4 Шванвич (1949)
- ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
- ↑ 1 2 Сетчатокрылые. Биологический энциклопедический словарь (1989)
- ↑ 1 2 3 Кожанчиков (1953)
- ↑ Макаркин В.Н. (PDF) Удивительное разнообразие меловых сетчатокрылых (Neuroptera) [The amazing diversity of Cretaceous Neuroptera] (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 20 ноября 2018. Архивировано 20 ноября 2018 года.
- ↑ Ulrike Aspock, John D. Plant, Hans L. Nemeschkal. Cladistic analysis of Neuroptera and their systematic position within Neuropterida (Insecta: Holometabola: Neuropterida: Neuroptera) (англ.) // Systematic Entomology. — 2001-01. — Vol. 26, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 1365-3113 0307-6970, 1365-3113. — doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00136.x. Архивировано 14 августа 2020 года.
- ↑ SHAUN L. WINTERTON, NATE B. HARDY, BRIAN M. WIEGMANN. On wings of lace: phylogeny and Bayesian divergence time estimates of Neuropterida (Insecta) based on morphological and molecular data (англ.) // Systematic Entomology. — 2010-03-19. — Vol. 35, iss. 3. — P. 349—378. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/j.1365-3113.2010.00521.x. Архивировано 14 августа 2020 года.
- ↑ 1 2 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, USA: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5. Архивировано 22 августа 2011 года.
- ↑ 1 2 Haaramo & Mikko (2008)
- ↑ 1 2 Engel, Michael S., Shaun L. Winterton, and Laura C.V. Breitkreuz. Phylogeny and Evolution of Neuropterida: Where Have Wings of Lace Taken Us? (англ.) // Annual Review of Entomology : журнал. — 2018. — Vol. 63. — P. 3531—3551.
Литература
[править | править код]- Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1966. — Cтр. 268—270.
- Сетчатокрылые / Гиляров М. С. // Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энцикл., 1989. — С. 572.
- Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera-Planipennia) / Гиляров М. С. // Жизнь животных. Беспозвоночные/ под ред. Зенкевича Л. А. — М., 1969. — Т. 3. — Стр. 297—303.
- Кожанчиков И. В. Сетчатокрылые — Neuroptera. //Животный мир СССР. Т. 4: Лесная зона. — М.: Изд-во Академии Наук СССР, Л., 1953. — Cтр. 424—433.
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Том 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Часть 1. СПб., Наука. 1995. 600 с.
- Фабр Ж. Ф. Жизнь насекомых. Современная версия. — М.: Эксмо, 2005. — 703 с.
- Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Гуманитарный Издательский Центр «Владос», 1999. — 592 с.
- Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.: Советская наука, Л., 1949. — Стр. 810—811.
Интернет-источники
[править | править код]- [bse.sci-lib.com/article101765.html Сетчатокрылые / Гиляров М. С. // Большая советская энциклопедия, интернет-версия]
- Ponomarenko, A.G. & Shcherbakov, D.E. (2004): New Lacewings (Neuroptera) from the Terminal Permian and Basal Triassic of Siberia. Paleontological Journal 38(S2): S197-S203. PDF fulltext
- Haaramo, Mikko (2008): Mikko’s Phylogeny Archive: Neuroptera. Version of 2008-MAR-11. Retrieved 2008-APR-27.
Ссылки
[править | править код]- Сетчатокрылые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Каталог Сетчатокрылых Neuropterida Species of the World (англ.)
- www.neuroptera.com (англ.)
- Journal of Neuropterology (англ.)
- Earthlife.net
- Neuroptera — in «The Tree of Life» (by D.R. Maddison)
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Таксономия | ||||
Text is available under the CC BY-SA 4.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.
