חלולית

שיוך	ציטופלזמה
תיאור ב	המילון האנציקלופדי ברוקהאוס ואפרון
מזהים
קוד MeSH	A11.284.430.214.190.875.190.920
מזהה MeSH	D014617
מערכת השפה הרפואית המאוחדת	C0042219

החלולית (גם: "חללית"; בלעז: Vacuole, וקואולה) היא אברון הנמצא בתאי צמחים, בתאים של כמה פטריות ושל כמה בעלי חיים. תפקיד האברון הוא ריכוז מים ומומסים בתא. החלוליות, כמו רוב האברונים, מקורן בגופיפי הגולג'י שהתאחו ליצירת אברון פעיל ועצמאי.

תוכן החלולית הוא למעשה תוכנם של גופיפי גולג'י שהתאחו ויצרו חלל אחד גדול, וממברנת החלולית היא ממברנות הגופיפים שהתאחו.

בבעלי חיים החלוליות קטנות יחסית ומצויות בכמות רבה (יש גם תאי בעלי חיים ללא חלוליות כלל), ואילו בצמחים החלוליות מתאחות לחלולית אחת גדולה. החלולית תופסת את עיקר נפחו של התא הצמחי הבוגר – עד 95% מנפח התא (גדילת נפח התא מתאפשרת בעיקר על ידי גדילת נפח החלולית). בתאים אלו ממברנת החלולית כמעט זהה בגודלה לממברנת התא, אך ממברנת החלולית אינה מתמזגת עם ממברנת התא הצמחי. גדילת הצמחים והתארכותם מתאפשרת בזכות יצירה מהירה של חלוליות.

סביב החלולית יש קרום בררני הדומה לקרום התא וצורתו בדרך כלל אליפסואידית; קרום זה מכונה טונופלסט. תפקידה המרכזי של החלולית הוא המסת חומרים שונים במים שהיא אוגרת בתוכה וניפוק מים ומומסים לחלקי התא השונים (לדוגמה, בין החומרים שמומסים בחלולית מומסים גם צבענים, המקנים לפרחים את צבעם). הקרום הבררני שסביב החלולית מכיל טרנספורטרים ייעודיים, לדוגמה: משאבת נתרן-אשלגן, טרנספורטרים של סוכר בגבעול קנה הסוכר או בתאי הפרנכימה של סלק סוכר שיוצרים ריכוז סוכר גבוה בתוך החלולית, ומשאבות פרוטונים שהופכות את תוכן החלולית לחומצי. למעשה ממברנת החלולית אינה שונה ממברנת התא מבחינת מבנה, וההבדל ביניהן הוא בתפקידן ובחלבונים המצויים בתוכן.

כשמה, החלולית היא חלל מלא מים בתוך התא. אך לעיתים היא מכילה גם חומרי תשמורת (במיוחד סוכרים ואף מלחים), גבישים וחומרי טעם וצבע. תוכן החלולית נקרא מוהל התא. לדוגמה, רבים מהטעמים והצבעים של פירות, ירקות, עלים ופרחים מקורם בחומרים המצויים בחלולית. דוגמה נוספת, על גבי העלים של חסת המים יש תאים ובתוכם חלוליות המכילות גבישים של חומר צורב (קלציום אוקסלט) – כאשר מופעל לחץ מכני על העלה התא נשבר וכמו כן גם הגביש מתפרק לסיבים דקים וצורבים, המשמשים בעיקר להגנה. לעיתים הצמח מסלק מולקולות רעילות אל החלולית.

לחלולית תפקידים נוספים. היא צוברת מומסים שונים ובכך מעלה את הפוטנציאל האוסמוטי שמביא לקליטת מים מהציטופלזמה. וכך, היא משמשת כ"מאגר המים" של התא לזמנים של מחסור במים, וצורתה עוזרת בייצוב מבנה התא ושמירה על לחץ טורגור שלו. כאשר ישנו מחסור במים, החלולית מתכווצת ובכך גורמת להתכווצות הציטופלזמה. בכך נחסכים לצמח מים נוספים, מכיוון שבציטופלזמה נוזלים רבים. עם זאת, כאשר מחסור המים גדול מדי, החלולית מתכווצת יותר מדי, וקרום התא מתנתק מדופנו בתהליך שנקרא פלסמוליזה. למעשה, כאשר החלולית מלאה בנוזל היא מעלה את הלחץ ההידראולי בתא, ובכך העלים של הצמח נשארים זקופים.

החלולית יכולה לפעול בדומה לליזוזומים שבתאי בעלי חיים, שהם בעלי PH חומצי ומכילים אנזימים רבים, כגון פוספוליפאזות (מפרקות קרומי תאים), נוקלאזות (מפרקות חומצות גרעין), ופרוטאזות (מפרקות חלבונים).

סוג נוסף של חלוליות הן חלוליות אגירה. חלוליות אלה חשובות לבקרה על כניסת המים ותפקוד הצמח. ברקמת אגירה של צמחים, בעיקר בצמחים ובפירות, ישנן חלוליות קטנות שמכילות שמן (למשל שמן הזיתים) – חלוליות אלו נקראות ספרוסומים. בזרעים יש חלוליות שמכילות חלבון תשמורת ומכונות גרגירי אלאורון; החלבונים האגורים בהן משמשים לצמיחה מהירה של הנבט. חלוליות המכילות חלבון תשמורת בכלורופלסטים של האצות מכונות פירנואידים, והן עטופות בדרך כלל בגרגירי עמילן.

• בועית

מדיה וקבצים בנושא חלולית בוויקישיתוף

• חלולית, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

חלקי התא ואברוניו
אברונים	גרעין התא • רשתית תוך-פלזמית • גולג'י • כלורופלסט • מיטוכונדריון • ליזוזום • פרוקסיזום • בועית מתכווצת
חלקים נוספים	ציטופלזמה • קרום התא • דופן התא • שלד התא • חלולית • ריבוזום • MTOC (צנטריול) • מזוזום
מבנים בגרעין	גרעינון • ספלייסוזום