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Connectomique

Image du Budapest Reference Connectome (en)

La connectomique est l'établissement et l'étude du connectome, c'est-à-dire de l'ensemble des connexions neuronales du cerveau.

La connectomique est la production et l'étude des connectomes : des cartes complètes des connexions au sein du système nerveux d'un organisme. Plus généralement, on peut considérer qu'il s'agit de l'étude des schémas de câblage neuronaux, en mettant l'accent sur la façon dont la connectivité structurelle, les synapses individuelles, la morphologie et l'ultrastructure cellulaires contribuent à la constitution d'un réseau. Le système nerveux est un réseau constitué de milliards de connexions et ces connexions sont responsables de nos pensées, émotions, actions, souvenirs, fonctions et dysfonctionnements. Par conséquent, l'étude de la connectomique vise à faire progresser notre compréhension de la santé mentale et de la cognition en comprenant comment les cellules du système nerveux sont connectées et communiquent. Ces structures étant extrêmement complexes, les méthodes de ce domaine utilisent une application de criblage à haut débit d'imagerie neuronale fonctionnelle et structurelle, le plus souvent l'imagerie par résonance magnétique (IRM), la microscopie électronique et les techniques histologiques, afin d'augmenter la vitesse, l'efficacité et la résolution de ces cartes du système nerveux. À ce jour, des dizaines d'ensembles de données à grande échelle ont été collectés, couvrant le système nerveux, y compris les différentes zones du cortex, le cervelet[1],[2], la rétine[3], le système nerveux périphérique[4] et les jonctions neuromusculaires[5].

D'une manière générale, il existe deux types de connectomes : les connectomes à macro-échelle et les connectomes à micro-échelle. La connectomique à macro-échelle consiste à utiliser les données de l'IRM fonctionnelle et structurelle pour cartographier les grands trajets de fibres et les zones de matière grise fonctionnelle dans le cerveau en termes de flux sanguin (fonctionnel) et de diffusivité de l'eau (structurel). La connectomique à micro-échelle est la cartographie du connectome complet des petits organismes à l'aide de la microscopie et de l'histologie ; on considère donc là toutes les connexions qui existent dans leur système nerveux central.

Méthodes

L'imagerie par résonance magnétique est utilisée pour évaluer la connectomique à macro-échelle dans le cerveau humain. Les séries d'images d'IRMd sont utilisées pour cartographier les trajets de la matière blanche, et les séries d'IRMf sont utilisées pour évaluer la corrélation entre le flux sanguin et les zones de matière grise connectées..

Connectomique à macro-échelle

Les connectomes à macro-échelle sont généralement collectés à l'aide de l'imagerie par résonance magnétique de diffusion (IRMd) et de l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). Les ensembles de données d'IRMd peuvent couvrir l'ensemble du cerveau, en imagerie de la substance blanche entre le cortex et le sous-cortex. En revanche, les ensembles de données d'IRMf mesurent le débit sanguin cérébral, en tant que marqueur de l'activation neuronale. L'un des avantages de l'IRM est qu'elle fournit des informations in vivo sur la connectivité entre les différentes zones du cerveau. La connectomique à macro-échelle a permis de mieux comprendre divers réseaux cérébraux, notamment les réseaux visuels[6],[7], du tronc cérébral[8],[9], et du langage[10],[11].

Connectomique à micro-échelle

D'autre part, les connectomes à micro-échelle se concentrent sur une zone beaucoup plus petite du système nerveux avec une résolution beaucoup plus élevée. Ces ensembles de données sont généralement collectés à l'aide de l'imagerie par microscopie électronique et offrent une résolution synaptique unique de circuits locaux entiers. Parmi les jalons de la connectomique à micro-échelle, citons le système nerveux entier du nématode Caenorhabditis elegans[12], un cerveau entier de mouche[13] et, plus récemment, un cube millimétrique des cortex de la souris[14] et de l'homme[15].

Outils

L'IRM est l'un des principaux outils utilisés pour la recherche en connectomique à l'échelle macroscopique[16]. Lorsqu'elles sont utilisées ensemble, un ensemble de données d'IRMf et d'IRMd à l'état de repos fournit une vue complète de la manière dont les régions du cerveau sont structurellement connectées et de l'intensité de leur communication[17],[18]. Le principal outil de recherche en connectomique à l'échelle microscopique est la préservation chimique du cerveau, suivie de la microscopie électronique en 3D[19], utilisée pour la reconstruction des circuits neuronaux (en). La microscopie corrélative (en), qui combine la fluorescence avec la microscopie électronique 3D, permet d'obtenir des données plus interprétables, car elle est capable de détecter automatiquement des types de neurones spécifiques et de les tracer dans leur intégralité à l'aide de marqueurs fluorescents[20].

Pour voir l'un des premiers micro-connectomes à pleine résolution, visitez le site Open Connectome Project, qui héberge plusieurs ensembles de données sur le connectome, dont l'ensemble de données de 12 To de Bock et al. (2011).

Systèmes modèles

Outre le cerveau humain, certains des systèmes modèles utilisés pour la recherche en connectomique sont la souris[21], la drosophile[22],[23], le nématode C. elegans[24],[25], et la chouette effraie[26].

Applications

Matrice de connectivité évaluant la connectivité fonctionnelle entre chaque région du cerveau dans le réseau de mode par défaut (DMN). Ici, les nuances de rouge indiquent un couplage plus fort entre les changements de flux sanguin de deux régions, et les nuances de bleu indiquent une anti-corrélation entre deux régions.

En comparant des connectomes malades et sains, on peut mieux comprendre certaines psychopathologies, telle la douleur neuropathique, et les thérapies potentielles pour celles-ci. D'une manière générale, le domaine des neurosciences bénéficierait de la normalisation et des données brutes. Les réseaux neuronaux actuels reposent principalement sur des représentations probabilistes des schémas de connectivité[27]. Les matrices de connectivité (diagrammes en damier de la connectomique) ont été utilisées dans la récupération d'un accident vasculaire cérébral pour évaluer la réponse au traitement par stimulation magnétique transcrânienne[28]. De même, les connectogrammes (diagrammes circulaires de la connectomique) ont été utilisés dans des cas de lésions cérébrales traumatiques pour documenter l'étendue des dommages causés aux réseaux neuronaux[29],[30]

Le connectome humain peut être considéré comme un graphe, et les riches outils, définitions et algorithmes de la théorie des graphes peuvent être appliqués à ces graphes. En comparant les connectomes (ou braingraphes) de femmes et d'hommes en bonne santé, Szalkai et al[31],[32]. ont montré que pour plusieurs paramètres profonds de la théorie des graphes, le connectome structurel des femmes est significativement mieux connecté que celui des hommes. Par exemple, le connectome des femmes a plus d'arêtes, une largeur minimale de bipartition plus élevée, un eigengap (en) plus grand, une couverture minimale de sommets plus grande que celui des hommes. La largeur minimale de bipartition (ou, en d'autres termes, la coupe minimale équilibrée) est une mesure bien connue de la qualité des réseaux informatiques d'interconnexion à plusieurs étages (en), elle décrit les éventuels goulets d'étranglement dans la communication du réseau : Plus cette valeur est élevée, meilleur est le réseau. Le plus grand eigengap montre que le connectome des femmes est un meilleur graphe expansif que le connectome des hommes. La meilleure propriété d'expansion, la plus grande largeur de bipartition minimale et la plus grande couverture de sommet minimale montrent des avantages profonds dans la connectivité du réseau dans le cas du connectome féminin.

Des mesures locales de différence entre les populations de ces graphes ont également été introduites, par exemple pour comparer les groupes de cas par rapport aux groupes de contrôle[33][34]. Celles-ci peuvent être trouvées en utilisant soit un test de Student ajusté[34], soit un modèle de sparsité[33], dans le but de trouver des connexions statistiquement significatives qui sont différentes parmi ces groupes.

Les connectomes humains ont une variabilité individuelle, qui peut être mesurée à l'aide de la fonction de distribution cumulative, comme cela a été montré dans la référence[35]. En analysant la variabilité individuelle des connectomes humains dans des zones cérébrales distinctes, on a constaté que les lobes frontal et limbique sont plus conservateurs, et que les bords des lobes temporal et occipital sont plus diversifiés. Une distribution « hybride » conservatrice/diversifiée a été détectée dans le lobule paracentral et le gyrus fusiforme. Des zones corticales plus petites ont également été évaluées : les gyrus précentraux se sont révélés plus conservateurs, tandis que les gyrus postcentraux et temporaux supérieurs étaient très diversifiés.

Comparaison avec la génomique

Le Projet Génome humain a initialement fait l'objet de plusieurs des critiques susmentionnées, mais il a néanmoins été achevé plus tôt que prévu et a permis de nombreuses avancées en génétique. Certains ont fait valoir que des analogies peuvent être faites entre la génomique et la connectomique, et que nous devrions donc être au moins légèrement plus optimistes quant aux perspectives de la connectomique[36]. D'autres ont critiqué les tentatives d'élaboration d'un connectome à micro-échelle, arguant que nous n'avons pas suffisamment de connaissances sur les endroits où chercher des informations, ou qu'il ne peut être réalisé dans un délai réaliste[37].

Le jeu EyeWire

Eyewire est un jeu en ligne développé par le scientifique américain Sebastian Seung (en) de l'Université de Princeton. Il utilise l'informatique sociale (en) pour aider à cartographier le connectome du cerveau. Il a attiré plus de 130 000 joueurs de plus de 100 pays.

Données publiques

Sites web permettant d'explorer les ensembles de données connectomiques accessibles au public :

Connectomique à macro-échelle (données sur de jeunes adultes en bonne santé) :

Pour une liste plus complète de jeux de données ouverts à grande échelle, consultez cet article.

Connectomique à micro-échelle :

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

  • Dynamic functional connectivity (en)
  • List of functional connectivity software (en)
  • Human Connectome Project (en)
  • Budapest Reference Connectome (en)

Notes et références

  1. (en) Angelo Quartarone, Alberto Cacciola, Demetrio Milardi, Maria Felice Ghilardi, Alessandro Calamuneri, Gaetana Chillemi, Giuseppe Anastasi et John Rothwell, « New insights into cortico-basal-cerebellar connectome: clinical and physiological considerations », Brain, vol. 143, no 2,‎ , p. 396–406 (ISSN 0006-8950, PMID 31628799, DOI 10.1093/brain/awz310 Accès libre)
  2. (en) Tri M. Nguyen, Logan A. Thomas, Jeff L. Rhoades, Ilaria Ricchi, Xintong Cindy Yuan, Arlo Sheridan, David G. C. Hildebrand, Jan Funke, Wade G. Regehr et Wei-Chung Allen Lee, « Structured connectivity in the cerebellum enables noise-resilient pattern separation », bioRxiv-10.1101/2021.11.29.470455v1,‎ , p. 2021.11.29.470455.
  3. Moritz Helmstaedter, Kevin L. Briggman, Turaga Srinivas C., Jain Viren, Seung H. Sebastian et Denk Winfried, « Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina », Nature, vol. 500, no 7461,‎ , p. 168–174 (ISSN 0028-0836, PMID 23925239, DOI 10.1038/nature12346, Bibcode 2013Natur.500..168H, S2CID 3119909).
  4. (en) Jasper S. Phelps, David Grant Colburn Hildebrand, Brett J. Graham, Aaron T. Kuan, Logan A. Thomas, Tri M. Nguyen, Julia Buhmann, Anthony W. Azevedo, Anne Sustar, Sweta Agrawal et Mingguan Liu, « Reconstruction of motor control circuits in adult Drosophila using automated transmission electron microscopy », Cell, vol. 184, no 3,‎ , p. 759–774.e18 (ISSN 0092-8674, PMID 33400916, PMCID 8312698, DOI 10.1016/j.cell.2020.12.013).
  5. Tjeerd W. Boonstra, Danna-Dos-Santos Alessander, Hong-Bo Xie., Roerdink Melvyn, Stins John F. et Michael Breakspear, « Muscle networks: Connectivity analysis of EMG activity during postural control », Scientific Reports, vol. 5,‎ , p. 17830 (PMID 26634293, PMCID 4669476, DOI 10.1038/srep17830, Bibcode 2015NatSR...517830B).
  6. (en) Alexandra Kammen, Meng Law, Bosco S. Tjan, Arthur W. Toga et Yonggang Shi, « Automated retinofugal visual pathway reconstruction with multi-shell HARDI and FOD-based analysis », NeuroImage, vol. 125,‎ , p. 767–779 (ISSN 1053-8119, PMID 26551261, PMCID 4691391, DOI 10.1016/j.neuroimage.2015.11.005).
  7. (en) M. Yogarajah, N. K. Focke, S. Bonelli, M. Cercignani, J. Acheson, G. J. M. Parker, D. C. Alexander, A. W. McEvoy, M. R. Symms, M. J. Koepp et J. S. Duncan, « Defining Meyer's loop-temporal lobe resections, visual field deficits and diffusion tensor tractography », Brain, vol. 132, no 6,‎ , p. 1656–1668 (ISSN 0006-8950, PMID 19460796, PMCID 2685925, DOI 10.1093/brain/awp114).
  8. (en) Rudolf Nieuwenhuys, Jan Voogd et Christiaan van Huijzen, The Human Central Nervous System, (ISBN 978-3-540-34684-5, DOI 10.1007/978-3-540-34686-9)
  9. (en) George Paxinos, Huang Xu-Feng, Gulgun Sengul et Charles Watson, « Organization of Brainstem Nuclei », dans The Human Nervous System, Elsevier, , 260–327 p. (ISBN 9780123742360, DOI 10.1016/b978-0-12-374236-0.10008-2, lire en ligne).
  10. (en) Matthew F. Glasser et James K. Rilling, « DTI Tractography of the Human Brain's Language Pathways », Cerebral Cortex, vol. 18, no 11,‎ , p. 2471–2482 (ISSN 1460-2199, PMID 18281301, DOI 10.1093/cercor/bhn011).
  11. (en) Marco Catani, Derek K. Jones et Dominic H. ffytche, « Perisylvian language networks of the human brain », Annals of Neurology, vol. 57, no 1,‎ , p. 8–16 (ISSN 0364-5134, PMID 15597383, DOI 10.1002/ana.20319 Accès libre, S2CID 17743067).
  12. (en) J. G. White, E. Southgate, J. N. Thomson et S. Brenner, « The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, vol. 314, no 1165,‎ , p. 1–340 (ISSN 0080-4622, PMID 22462104, DOI 10.1098/rstb.1986.0056, Bibcode 1986RSPTB.314....1W)
  13. (en) Louis K Scheffer, C Shan Xu, Michal Januszewski, Zhiyuan Lu, Shin-ya Takemura, Kenneth J Hayworth, Gary B Huang, Kazunori Shinomiya, Jeremy Maitlin-Shepard, Stuart Berg, Jody Clements, Eve Marder (dir.), Michael B Eisen (dir.), Jason Pipkin (dir.) et Chris Q Doe (dir.), « A connectome and analysis of the adult Drosophila central brain », eLife, vol. 9,‎ , e57443 (ISSN 2050-084X, PMID 32880371, PMCID 7546738, DOI 10.7554/eLife.57443).
  14. (en) J. Alexander Bae, Mahaly Baptiste, Agnes L. Bodor, Derrick Brittain, JoAnn Buchanan, Daniel J. Bumbarger, Manuel A. Castro, Brendan Celii, Erick Cobos et Forrest Collman, « Functional connectomics spanning multiple areas of mouse visual cortex », biorxiv=10.1101/2021.07.28.454025,‎ .
  15. (en) Alexander Shapson-Coe, Michał Januszewski, Daniel R. Berger, Art Pope, Yuelong Wu, Tim Blakely, Richard L. Schalek, Peter Li, Shuohong Wang, Jeremy Maitin-Shepard et Neha Karlupia, « A connectomic study of a petascale fragment of human cerebral cortex », bioRxiv-10.1101/2021.05.29.446289,‎ .
  16. (en) V.J. Wedeen, R.P. Wang, J.D. Schmahmann, T. Benner, W.Y.I. Tseng, G. Dai, D.N. Pandya, P. Hagmann, H. D'arceuil et A.J. De Crespigny, « Diffusion spectrum magnetic resonance imaging (DSI) tractography of crossing fibers », NeuroImage, vol. 41, no 4,‎ , p. 1267–77 (PMID 18495497, DOI 10.1016/j.neuroimage.2008.03.036, S2CID 2660208).
  17. (en) Jessica S. Damoiseaux et Michael D. Greicius, « Greater than the sum of its parts: a review of studies combining structural connectivity and resting-state functional connectivity », Brain Structure and Function, vol. 213, no 6,‎ , p. 525–533 (ISSN 1863-2661, PMID 19565262, DOI 10.1007/s00429-009-0208-6, S2CID 16792748).
  18. (en) C. J. Honey, O. Sporns, L. Cammoun, X. Gigandet, J. P. Thiran, R. Meuli et P. Hagmann, « Predicting human resting-state functional connectivity from structural connectivity », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, no 6,‎ , p. 2035–2040 (ISSN 0027-8424, PMID 19188601, PMCID 2634800, DOI 10.1073/pnas.0811168106 Accès libre, Bibcode 2009PNAS..106.2035H).
  19. (en) J.R. Anderson, B.W. Jones, C.B. Watt, M.V. Shaw, J.H. Yang, D. Demill, J.S. Lauritzen, Y. Lin, K.D. Rapp, D. Mastronarde, P. Koshevoy, B. Grimm, T. Tasdizen, R. Whitaker et R. E. Marc, « Exploring the retinal connectome », Molecular Vision, vol. 17,‎ , p. 355–79 (PMID 21311605, PMCID 3036568).
  20. (en) DELMIC BV, « Neuroscience: Synaptic connectivity in the songbird brain - Application Note | DELMIC », sur request.delmic.com (consulté le ).
  21. (en) Davi D. Bock, Wei-Chung Allen Lee, Aaron M. Kerlin, Mark L. Andermann, Greg Hood, Arthur W. Wetzel, Sergey Yurgenson, Edward R. Soucy, Hyon Suk Kim et R. Clay Reid, « Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons », Nature, vol. 471, no 7337,‎ , p. 177–82 (PMID 21390124, PMCID 3095821, DOI 10.1038/nature09802, Bibcode 2011Natur.471..177B).
  22. (en) Dmitri B. Chklovskii, Shiv Vitaladevuni et Louis K. Scheffer, « Semi-automated reconstruction of neural circuits using electron microscopy », Current Opinion in Neurobiology, vol. 20, no 5,‎ , p. 667–75 (PMID 20833533, DOI 10.1016/j.conb.2010.08.002, S2CID 206950616)
  23. (en) Z. Zheng, « A Complete Electron Microscopy Volume of the Brain of Adult Drosophila melanogaster », Cell, vol. 174, no 3,‎ , p. 730–743 (PMID 30033368, PMCID 6063995, DOI 10.1016/j.cell.2018.06.019).
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  27. (en) Eilen Nordlie, Marc-Oliver Gewaltig et Hans Ekkehard Plesser, « Towards Reproducible Descriptions of Neuronal Network Models », PLOS Computational Biology, vol. 5, no 8,‎ , e1000456 (PMID 19662159, PMCID 2713426, DOI 10.1371/journal.pcbi.1000456, Bibcode 2009PLSCB...5E0456N).
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  29. (en) John D. Van Horn, Andrei Irimia, C.M. Torgerson, M.C. Chambers, R. Kikinis et A.W. Toga, « Mapping connectivity damage in the case of Phineas Gage », PLOS ONE, vol. 7, no 5,‎ , e37454 (PMID 22616011, PMCID 3353935, DOI 10.1371/journal.pone.0037454 Accès libre, Bibcode 2012PLoSO...737454V).
  30. Andrei Irimia, M.C. Chambers, C.M. Torgerson, M. Filippou, D.A. Hovda, J.R. Alger, G. Gerig, A.W. Toga, P.M. Vespa, R. Kikinis et John D. Van Horn, « Patient-tailored connectomics visualization for the assessment of white matter atrophy in traumatic brain injury », Frontiers in Neurology, vol. 3,‎ , p. 10 (PMID 22363313, PMCID 3275792, DOI 10.3389/fneur.2012.00010 Accès libre).
  31. (en) Balazs Szalkai, Balint Varga et Vince Grolmusz, « Graph Theoretical Analysis Reveals: Women's Brains Are Better Connected than Men's », PLOS ONE, vol. 10, no 7,‎ , e0130045 (PMID 26132764, PMCID 4488527, DOI 10.1371/journal.pone.0130045 Accès libre, Bibcode 2015PLoSO..1030045S, arXiv 1501.00727).
  32. (en) Balázs Szalkai, Bálint Varga et Vince Grolmusz, « Brain size bias compensated graph-theoretical parameters are also better in women's structural connectomes », Brain Imaging and Behavior, vol. 12, no 3,‎ , p. 663–673 (ISSN 1931-7565, PMID 28447246, DOI 10.1007/s11682-017-9720-0, S2CID 4028467).
  33. a et b (en) Alessandro Crimi, Luca Giancardo, Fabio Sambataro et Sona Diego, « MultiLink analysis: brain network comparison via sparse connectivity analysis », Scientific Reports, vol. 9, no 1,‎ , p. 1–13 (PMID 30635604, PMCID 6329758, DOI 10.1038/s41598-018-37300-4 Accès libre, Bibcode 2019NatSR...9...65C).
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  37. (en-US) Ashlee Vance, « Seeking the Connectome, a Mental Map, Slice by Slice », sur The New York Times, (consulté le ).
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